Biologiyada plastid nədir? Plastidlər: növləri, quruluşu və funksiyaları. Xloroplastlar, xromoplastlar, leykoplastlar Hansı hüceyrələrdə plastidlər var

Xloroplastlar- Bunlar fotosintetik piqment olan xlorofil olan ali bitkilərin yaşıl plastidləridir. Onlar 4 ilə 10 mikrona qədər ölçüləri olan yuvarlaq bədənlərdir. Xloroplastın kimyəvi tərkibi: təxminən 50% protein, 35% yağ, 7% piqmentlər, az miqdarda DNT və RNT. Müxtəlif bitki qruplarının nümayəndələrində rəng təyin edən və fotosintezdə iştirak edən piqmentlər kompleksi fərqlidir. Bunlar xlorofil və karotenoidlərin alt növləridir (ksantofil və karotin). İşıq mikroskopu altında baxdıqda plastidlərin dənəvər quruluşu görünür - bunlar qranadır. Elektron mikroskop altında zülal-lipid membranından əmələ gələn və bilavasitə stromada yerləşən kiçik şəffaf yastı kisələr (sistern və ya qran) müşahidə edilir. Üstəlik, onlardan bəziləri sikkə sütunlarına (thylakoid grana) bənzəyən paketlərə qruplaşdırılıb, digərləri, daha böyükləri, tilakoidlər arasında yerləşir. Bu quruluşa görə qrananın lipid-zülal-piqment kompleksinin aktiv sintez edən səthi artır, burada işıqda fotosintez baş verir.
Xromoplastlar
Leykoplastlar rəngsiz plastidlərdir, onların əsas funksiyası adətən saxlamadır. Bu orqanoidlər nisbətən kiçikdir. Bütün canlı bitki hüceyrələri üçün xarakterik olan yuvarlaq və ya bir qədər uzunsovdur. Leykoplastlarda sintez daha mürəkkəb olan sadə birləşmələrdən - kök yumrularında, köklərində, toxumlarında, meyvələrində ehtiyatda saxlanılan nişasta, yağlar, zülallardan həyata keçirilir. Elektron mikroskopda hər bir leykoplastın iki qatlı membranla örtüldüyü, stromada yalnız bir və ya az sayda membran çıxıntılarının olduğu, əsas boşluğun üzvi maddələrlə dolu olduğu nəzərə çarpır. Stromada hansı maddələrin toplanmasından asılı olaraq leykoplastlar amiloplastlara, proteinoplastlara və eleoplastlara bölünür.

74. Nüvənin quruluşu, hüceyrədə rolu nədir? Nüvənin hansı strukturları onun funksiyalarını müəyyən edir? Xromatin nədir?

Nüvə genetik məlumat daşıyan hüceyrənin əsas tərkib hissəsidir.Nüvə mərkəzdə yerləşir. Forma fərqlidir, lakin həmişə dəyirmi və ya ovaldır. Ölçülər müxtəlifdir. Nüvənin tərkibi maye konsistensiyadır. Membran, xromatin, karyolimfa (nüvə şirəsi), nüvəcik var. Nüvə zərfi perinuklear boşluqla ayrılmış 2 membrandan ibarətdir. Qabıq müxtəlif maddələrin böyük molekullarının mübadiləsinin baş verdiyi məsamələrlə təchiz edilmişdir. 2 vəziyyətdə ola bilər: istirahət - interfaza və bölünmə - mitoz və ya meioz.

Nüvə iki qrup ümumi funksiyanı yerinə yetirir: biri genetik məlumatın faktiki saxlanması, digəri onun həyata keçirilməsi, zülal sintezinin təmin edilməsi ilə bağlıdır.

Birinci qrupa dəyişməz DNT strukturu şəklində irsi məlumatların saxlanması ilə bağlı proseslər daxildir. Bu proseslər DNT molekulunun kortəbii zədələnməsini (DNT zəncirlərindən birinin qırılması, radiasiya zədələnməsinin bir hissəsi) aradan qaldıran, DNT molekullarının strukturunu bir sıra praktiki olaraq dəyişməz saxlayan sözdə təmir fermentlərinin olması ilə əlaqələndirilir. hüceyrə və ya orqanizmlərin nəsilləri. Bundan əlavə, DNT molekullarının çoxalması və ya təkrarlanması nüvədə baş verir ki, bu da iki hüceyrəyə həm keyfiyyət, həm də kəmiyyət baxımından eyni miqdarda genetik məlumat əldə etməyə imkan verir. Nüvələrdə genetik materialın dəyişməsi və rekombinasiyası prosesləri baş verir ki, bu da meyoz (krossing-over) zamanı müşahidə olunur. Nəhayət, nüvələr hüceyrə bölünməsi zamanı DNT molekullarının paylanmasında birbaşa iştirak edirlər.

Nüvənin fəaliyyəti ilə təmin edilən hüceyrə proseslərinin başqa bir qrupu zülal sintezinin faktiki aparatının yaradılmasıdır. Bu, təkcə müxtəlif messenger RNT və ribosomal RNT-nin DNT molekullarında sintez, transkripsiya deyil. Eukariotların nüvəsində ribosom alt bölmələrinin əmələ gəlməsi də nüvədə sintez olunan ribosom RNT-ni sitoplazmada sintez olunan və nüvəyə keçən ribosom zülalları ilə kompleksləşdirməklə baş verir.

Beləliklə, nüvə təkcə genetik materialın konteyneri deyil, həm də bu materialın fəaliyyət göstərdiyi və çoxaldığı bir yerdir. Buna görə də, lilin itirilməsi, yuxarıda sadalanan funksiyaların hər hansı birinin pozulması, bütövlükdə hüceyrə üçün zərərlidir. Beləliklə, təmir proseslərinin pozulması DNT-nin ilkin strukturunun dəyişməsinə və avtomatik olaraq zülalların strukturunun dəyişməsinə gətirib çıxaracaq ki, bu da şübhəsiz ki, onların xüsusi fəaliyyətinə təsir göstərəcək, bu, sadəcə olaraq yox ola və ya dəyişəcək şəkildə dəyişəcək. hüceyrə funksiyalarını təmin etmir, nəticədə hüceyrə ölür. DNT replikasiyasının pozulması hüceyrələrin çoxalmasının dayandırılmasına və ya aşağı genetik məlumat dəstinə malik hüceyrələrin yaranmasına səbəb olacaq ki, bu da hüceyrələrə zərər verir. Eyni nəticə hüceyrə bölünməsi zamanı genetik materialın (DNT molekulları) paylanmasının pozulmasına səbəb olacaqdır. Nüvənin zədələnməsi nəticəsində və ya hər hansı bir RNT formasının sintezi üçün hər hansı tənzimləyici proseslərin pozulması nəticəsində itki avtomatik olaraq hüceyrədə zülal sintezinin dayanmasına və ya onun kobud pozulmasına səbəb olacaqdır.
Xromatin(yun. χρώματα - rənglər, boyalar) - bu xromosomların maddəsidir - DNT, RNT və zülallar kompleksidir. Xromatin eukaryotik hüceyrələrin nüvəsində yerləşir və prokaryotlarda nukleoidin bir hissəsidir. Məhz xromatinin tərkibində genetik məlumatın reallaşması, həmçinin DNT-nin replikasiyası və təmiri baş verir.

75. Xromosomların quruluşu və növləri nədir? Karyotip, autosomlar, heterosomlar, diploid və haploid xromosom dəstləri nədir?

Xromosomlar hüceyrə nüvəsinin orqanoidləridir, onların cəmi hüceyrələrin və orqanizmlərin əsas irsi xassələrini müəyyən edir. Müəyyən bir orqanizm üçün xarakterik olan hüceyrədəki xromosomların tam dəsti karyotip adlanır. Əksər heyvanların və bitkilərin bədəninin hər hansı bir hüceyrəsində hər bir xromosom iki dəfə təmsil olunur: onlardan biri atadan, digəri anadan mayalanma zamanı mikrob hüceyrələrinin nüvələrinin birləşməsi zamanı qəbul edilmişdir. Belə xromosomlara homoloji, homoloji xromosomlar toplusuna diploid deyilir. İki evli orqanizmlərin hüceyrələrinin xromosom dəstində, bir qayda olaraq, müxtəlif cinslərdə morfoloji xüsusiyyətlərinə görə fərqlənən bir cüt (və ya bir neçə cüt) cinsi xromosomlar var; qalan xromosomlara autosomlar deyilir. Məməlilərdə cinsi xromosomlarda orqanizmin cinsini təyin edən genlər var.
Xromosomların irsi məlumatların saxlanması, çoxalması və həyata keçirilməsi üçün cavabdeh olan hüceyrə orqanoidləri kimi əhəmiyyəti onları təşkil edən biopolimerlərin xüsusiyyətləri ilə müəyyən edilir.
autosomlar xromosom cinsi təyini olan canlı orqanizmlərdə kişi və qadın orqanizmlərində eyni olan qoşa xromosomlar deyilir. Başqa sözlə, cinsi xromosomlar istisna olmaqla, iki evli orqanizmlərdəki bütün digər xromosomlar autosom olacaqdır.
Autosomlar seriya nömrələri ilə təyin olunur. Beləliklə, diploid dəstdə olan bir insanın 46 xromosomu var, onlardan 44 autosom (22 cüt, 1-dən 22-yə qədər rəqəmlərlə qeyd olunur) və bir cüt cinsi xromosom (qadınlar üçün XX və kişilər üçün XY).
Haploid xromosom dəsti Haploiddən başlayaq. Bu, tamamilə fərqli xromosomların çoxluğudur, yəni. haploid orqanizmdə bir-birindən fərqli olan bu nukleoprotein strukturlarından bir neçəsi var (foto). Xromosomların haploid dəsti bitkilər, yosunlar və göbələklər üçün xarakterikdir. Diploid xromosom dəsti Bu dəst elə bir xromosom toplusudur ki, onların hər birində əkiz olur, yəni. bu nukleoprotein strukturları cüt-cüt düzülür (foto). Xromosomların diploid dəsti bütün heyvanlar, o cümlədən insanlar üçün xarakterikdir. Yeri gəlmişkən, sonuncu haqqında. Sağlam bir insanın 46-sı var, yəni. 23 cüt. Bununla belə, onun cinsini cinsiyyət adlanan yalnız iki - X və Y təyin edir. Daha ətraflı SYL.ru saytında oxuyun:

76. Hüceyrə dövrünü müəyyənləşdirin, onun fazalarını təsvir edin. Hüceyrə bölünməsi həyatın hansı funksiyalarını təmin edir?

hüceyrə dövrü- bu, hüceyrənin ana hüceyrənin bölünməsi ilə əmələ gəldiyi andan öz bölünməsinə və ya ölümünə qədər olan dövrüdür.

Eukaryotik hüceyrə dövrü iki dövrdən ibarətdir:
1 DNT və zülalların sintez edildiyi və hüceyrə bölünməsi üçün hazırlıqların edildiyi "interfaza" adlanan hüceyrə böyüməsi dövrü.

2Hüceyrə bölünməsi dövrü "M fazası" (mitoz - mitoz sözündəndir).

Hüceyrə bölünməsi. Orqanizm hüceyrələrini bölməklə böyüyür. Bölünmə qabiliyyəti hüceyrə həyatının ən vacib xüsusiyyətidir. Bölünərək hüceyrə bütün struktur komponentlərini ikiqat artırır və nəticədə iki yeni hüceyrə yaranır. Hüceyrə bölünməsinin ən çox yayılmış yolu mitozdur - dolayı hüceyrə bölünməsi.

Əvvəlki24252627282930313233343536373839Sonrakı

plastidlər

Plastidlər avtotrof bitki hüceyrələrinin əsas sitoplazmik orqanoidləridir. Adı yunanca "heykəltəraşlıq" mənasını verən "plastos" sözündən gəlir.

Plastidlərin əsas funksiyası öz DNT və RNT və zülal sintez strukturlarının olması səbəbindən üzvi maddələrin sintezidir. Plastidlərdə onların rəngini təyin edən piqmentlər də var. Bu orqanoidlərin bütün növləri mürəkkəb daxili quruluşa malikdir. Xaricdə plastid iki elementar membranla örtülmüşdür, stromaya və ya matrisə batırılmış daxili membranlar sistemi var.

Plastidlərin rənginə və funksiyasına görə təsnifatı bu orqanoidlərin üç növə bölünməsini nəzərdə tutur: xloroplastlar, leykoplastlar və xromoplastlar. Yosunların plastidlərinə xromatoforlar deyilir.

Üstəlik, onlardan bəziləri sikkə sütunlarına (thylakoid grana) bənzəyən paketlərə qruplaşdırılıb, digərləri, daha böyükləri, tilakoidlər arasında yerləşir. Bu quruluşa görə qrananın lipid-zülal-piqment kompleksinin aktiv sintez edən səthi artır, burada işıqda fotosintez baş verir.

Xromoplastlar- tərkibində karotenoidlərin toplanması səbəbindən rəngi sarı, narıncı və ya qırmızı olan plastidlər. Xromoplastların olması səbəbindən payız yarpaqları, çiçək ləçəkləri, yetişmiş meyvələr (pomidor, alma) xarakterik rəngə malikdir. Bu orqanoidlər müxtəlif formalı ola bilər - yuvarlaq, çoxbucaqlı, bəzən iynə formalı.

Leykoplastlar rəngsiz plastidlərdir, onların əsas funksiyası adətən saxlamadır. Bu orqanoidlər nisbətən kiçikdir.

Bütün canlı bitki hüceyrələri üçün xarakterik olan yuvarlaq və ya bir qədər uzunsovdur. Leykoplastlarda sintez daha mürəkkəb olan sadə birləşmələrdən - kök yumrularında, köklərində, toxumlarında, meyvələrində ehtiyatda saxlanılan nişasta, yağlar, zülallardan həyata keçirilir. Elektron mikroskopda hər bir leykoplastın iki qatlı membranla örtüldüyü, stromada yalnız bir və ya az sayda membran çıxıntılarının olduğu, əsas boşluğun üzvi maddələrlə dolu olduğu nəzərə çarpır. Stromada hansı maddələrin toplanmasından asılı olaraq leykoplastlar amiloplastlara, proteinoplastlara və eleoplastlara bölünür.

Bütün plastid növləri ümumi mənşəyə malikdir və bir növdən digərinə keçə bilir. Belə ki, leykoplastların xloroplasta çevrilməsi kartof kök yumruları işıqda yaşıllaşdıqda, payızda isə yaşıl yarpaqların xloroplastlarında xlorofil məhv edilərək xromoplastlara çevrildikdə müşahidə olunur ki, bu da yarpaqların saralması ilə özünü göstərir. Bitkinin hər bir xüsusi hüceyrəsində yalnız bir növ plastid ola bilər.

Plastidlər bitki hüceyrələrinin və bəzi fotosintetik protozoaların orqanoidləridir. Heyvanlarda və göbələklərdə plastidlər yoxdur.

Plastidlər bir neçə növə bölünür. Ən əhəmiyyətlisi və məşhuru, fotosintez prosesini təmin edən yaşıl piqment xlorofil ehtiva edən xloroplastdır.

Plastidlərin digər növləri çox rəngli xromoplastlar və rəngsiz leykoplastlardır. Həm də təcrid olunmuşlar amiloplastlar, lipidoplastlar, proteinoplastlardır ki, bunlar tez-tez leykoplastların növləri hesab olunur.

Bütün növ plastidlər ümumi mənşə və ya mümkün qarşılıqlı çevrilmə ilə bir-birinə bağlıdır. Plastidlər proplastidlərdən - meristematik hüceyrələrin daha kiçik orqanoidlərindən inkişaf edir.

Plastidlərin quruluşu

Plastidlərin əksəriyyəti iki membranlı orqanoidlərdir, onların xarici və daxili membranı var.

Bununla belə, plastidləri dörd membrana malik olan orqanizmlər var ki, bu da onların mənşəyinin xüsusiyyətləri ilə əlaqələndirilir.

Bir çox plastidlərdə, xüsusən də xloroplastlarda daxili membran sistemi yaxşı inkişaf edib, tilakoidlər, qrana (tilakoidlərin yığınları), lamellər - qonşu qrananı birləşdirən uzunsov tilakoidlər kimi strukturlar əmələ gətirir. Plastidlərin daxili tərkibinə adətən stroma deyilir. Digər şeylər arasında nişasta taxılları var.

Ehtimal olunur ki, təkamül prosesində plastidlər mitoxondriyaya bənzəyir - bu halda fotosintez edə bilən başqa bir prokaryotik hüceyrəni ev sahibi hüceyrəyə daxil etməklə. Buna görə plastidlər yarı avtonom orqanoidlər hesab olunur. Hüceyrə bölünməsindən asılı olmayaraq bölünə bilirlər, onların öz DNT, RNT, prokaryotik tipli ribosomları, yəni zülal sintez edən aparatları vardır. Bu o demək deyil ki, sitoplazmadan olan zülallar və RNT plastidlərə daxil olmur. Onların fəaliyyətinə nəzarət edən genlərin bir hissəsi yalnız nüvədə yerləşir.

Plastidlərin funksiyaları

Plastidlərin funksiyaları onların növündən asılıdır. Xloroplastlar fotosintetik funksiyanı yerinə yetirir. Ehtiyat qida maddələri leykoplastlarda toplanır: amiloplastlarda nişasta, elayoplastlarda (lipidoplastlarda) yağlar, proteinoplastlarda zülallar.

Xromoplastlar, tərkibində olan karotenoid piqmentlərinə görə bitkilərin müxtəlif hissələrini - çiçəkləri, meyvələri, kökləri, payız yarpaqlarını və s. rəngləndirirlər. Parlaq rəng çox vaxt heyvanların tozlanması, meyvə və toxum paylayıcıları üçün bir növ siqnal rolunu oynayır.

Bitkilərin degenerasiyaya uğrayan yaşıl hissələrində xloroplastlar xromoplastlara çevrilir. Xlorofil piqmenti məhv edilir, buna görə də qalan piqmentlər, az miqdarda olmasına baxmayaraq, plastidlərdə nəzərə çarpır və eyni yarpaqları sarı-qırmızı çalarlarda rəngləndirir.

Plastidlər bitki hüceyrələrinin orqanoidləridir. Plastidlərin növlərindən biri də fotosintetik xloroplastlardır. Digər ümumi növlər xromoplastlar və leykoplastlardır. Onların hamısını mənşənin birliyi və quruluşun ümumi planı birləşdirir. Fərqləndirir - müəyyən piqmentlərin və yerinə yetirilən funksiyaların üstünlüyü.

Plastidlər təhsil toxumasının hüceyrələrində mövcud olan və yetkin orqanoiddən əhəmiyyətli dərəcədə kiçik olan proplastidlərdən inkişaf edir. Bundan əlavə, plastidlər daralma yolu ilə ikiyə bölünə bilir, bu da bakteriyaların bölünməsinə bənzəyir.

Plastidlərin strukturunda xarici və daxili membranlar təcrid olunur, daxili məzmunu stroma, daxili membran sistemidir, xüsusilə xloroplastlarda inkişaf edir, burada tilakoidlər, qran və lamellər əmələ gətirir.

Stromada DNT, ribosomlar, müxtəlif növ RNT var. Beləliklə, mitoxondriya kimi, plastidlər də bəzi zəruri protein molekullarını müstəqil sintez etməyə qadirdirlər. Ehtimal olunur ki, təkamül prosesində plastidlər və mitoxondriyalar müxtəlif prokaryotik orqanizmlərin simbiozu nəticəsində yaranıb, onlardan biri ev sahibi hüceyrəyə, digərləri isə onun orqanoidlərinə çevrilib.

Plastidlərin funksiyaları onların növündən asılıdır:

xloroplastlar→ fotosintez,
xromoplastlar→ bitki hissələrinin rənglənməsi,
leykoplastlar→ qida maddələrinin tədarükü.

Bitki hüceyrələrində əsasən bir növ plastid var. Xloroplastlarda xlorofil piqmenti üstünlük təşkil edir, buna görə də onları ehtiva edən hüceyrələr yaşıl rəngdədir. Xromoplastlarda sarıdan narıncıdan qırmızıya qədər rəng verən karotenoid piqmentləri var.

Leykoplastlar rəngsizdir.

Xromoplastlar tərəfindən bitkinin çiçək və meyvələrinin parlaq rənglərə boyanması tozlayan həşəratları və toxum səpələyən heyvanları cəlb edir. Payız yarpaqlarında xlorofilin məhv edilməsi baş verir, nəticədə rəng karotenoidlərlə müəyyən edilir. Bunun sayəsində yarpaqlar uyğun rəng əldə edir. Bu zaman xloroplastlar xromoplastlara çevrilir ki, onlar çox vaxt plastidin inkişafının son mərhələsi hesab olunurlar.

Leykoplastlar işıqlandırıldıqda xloroplastlara çevrilə bilirlər. Bunu kartof kök yumrularında işıqda yaşıllaşmağa başlayanda müşahidə etmək olar.

Onlarda toplanan maddələrin növündən asılı olaraq bir neçə növ leykoplast var:

proteinoplastlar→ dələ,
elayoplastlar, və ya lipidoplastlar, → yağlar,
amiloplastlar→ karbohidratlar, adətən nişasta şəklində.

Məktəb skamyasından. Botanika kursunda deyilir ki, bitki hüceyrələrində plastidlər müxtəlif formada, ölçüdə ola bilir və hüceyrədə müxtəlif funksiyaları yerinə yetirir. Bu yazı məktəbi çoxdan bitirmiş insanlara plastidlərin quruluşunu, növlərini və funksiyalarını xatırladacaq və biologiya ilə maraqlanan hər kəs üçün faydalı olacaqdır.

Struktur

Aşağıdakı şəkil hüceyrədəki plastidlərin quruluşunu sxematik şəkildə göstərir. Növündən asılı olmayaraq, qoruyucu funksiyanı yerinə yetirən xarici və daxili membrana malikdir, stroma sitoplazmanın, ribosomların, DNT molekulunun və fermentlərin analoqudur.

Xloroplastlarda xüsusi strukturlar var - qran. Qranalar tilakoidlərdən, diskə bənzər strukturlardan əmələ gəlir. Tilakoidlər oksigendə iştirak edir.

Xloroplastlarda nişasta dənələri fotosintez nəticəsində əmələ gəlir.

Leykoplastlar piqmentli deyil. Onların tərkibində tilakoidlər yoxdur, fotosintezdə iştirak etmirlər. Leykoplastların çoxu bitkinin gövdəsində və kökündə cəmləşmişdir.

Xromoplastların tərkibində lipid damcıları var - plastidlərin strukturunu əlavə enerji ilə təmin etmək üçün lazım olan lipidləri olan strukturlar.

Plastidlər müxtəlif rənglərdə, ölçülərdə və formalarda ola bilər. Onların ölçüləri 5-10 mikron arasında dəyişir. Forma adətən oval və ya dəyirmi olur, lakin hər hansı digər ola bilər.

Plastidlərin növləri

Plastidlər rəngsiz (leykoplastlar), yaşıl (xloroplastlar), sarı və ya narıncı (xromoplastlar) ola bilər. Bitki yarpaqlarına yaşıl rəng verən xloroplastlardır.

Başqa bir çeşid sarı, qırmızı və ya narıncı rəngdən məsuldur.

Hüceyrədəki rəngsiz plastidlər qida anbarı kimi çıxış edir. Leykoplastların tərkibində yağlar, nişasta, zülallar və fermentlər var. Bitki əlavə enerjiyə ehtiyac duyduqda, nişasta monomerlərə - qlükoza parçalanır.

Leykoplastlar müəyyən şəraitdə (günəş işığının təsiri altında və ya kimyəvi maddələrin əlavə edilməsi ilə) xloroplastlara çevrilə bilər, xlorofil məhv edildikdə xloroplastlar xromoplastlara çevrilir və xromoplastların rəngləndirici piqmentləri - karotin, antosiyanin və ya ksantofil rəngdə üstünlük təşkil etməyə başlayır. . Bu transformasiya payızda, xlorofilin məhv edilməsi və xromoplast piqmentlərinin təzahürü nəticəsində yarpaqların və bir çox meyvənin rəngini dəyişdikdə nəzərə çarpır.

Funksiyalar

Yuxarıda qeyd edildiyi kimi, plastidlər müxtəlif ola bilər və onların bitki hüceyrəsindəki funksiyaları müxtəliflikdən asılıdır.

Leykoplastlar zülalları, lipidləri və fermentləri saxlamaq və sintez etmək qabiliyyətinə görə əsasən qida maddələrini saxlamaq və bitkinin həyati fəaliyyətini saxlamaq üçün xidmət edir.

Xloroplastlar fotosintez prosesində əsas rol oynayır. Plastidlərdə cəmlənmiş xlorofil piqmentinin iştirakı ilə karbon qazı və su molekulları qlükoza və oksigen molekullarına çevrilir.

Xromoplastlar parlaq rənglərinə görə bitkilərin tozlanması üçün həşəratları cəlb edir. Bu plastidlərin funksiyalarının öyrənilməsi hələ də davam edir.

Plastidlər bitki hüceyrələrinin və bəzi fotosintetik protozoaların orqanoidləridir. Heyvanlarda və göbələklərdə plastidlər yoxdur.

Plastidlər bir neçə növə bölünür. Ən əhəmiyyətlisi və məşhuru, fotosintez prosesini təmin edən yaşıl piqment xlorofil ehtiva edən xloroplastdır.

Plastidlərin növləri: xloroplastlar, xromoplastlar, leykoplastlar

Plastidlərin quruluşu

Plastidlərin əksəriyyəti iki membranlı orqanoidlərdir, onların xarici və daxili membranı var. Bununla belə, plastidləri dörd membrana malik olan orqanizmlər var ki, bu da onların mənşəyinin xüsusiyyətləri ilə əlaqələndirilir.

Plastidlərin funksiyaları

Xloroplast

Plastidlər fotosintetik eukaryotik orqanizmlərdə (daha yüksək bitkilər, aşağı yosunlar, bəzi birhüceyrəli orqanizmlər) olan membran orqanoidləridir. Plastidlər iki membranla əhatə olunmuşdur, onların matrisi öz genomik sisteminə malikdir, plastidlərin funksiyaları fotosintez ehtiyaclarına gedən hüceyrənin enerji təchizatı ilə bağlıdır.
Ali bitkilərdə bir növ plastidin digərinə bir-birinin qarşılıqlı çevrilməsi silsiləsi olan müxtəlif plastidlərin (xloroplast, leykoplast, amiloplast, xromoplast) bütöv bir dəsti tapıldı. Fotosintetik prosesləri həyata keçirən əsas quruluş xloroplastdır.
Yüksək bitkilərdə yetkin xloroplastların bölünməsi də baş verir, lakin çox nadir hallarda. Xloroplastların sayının artması və plastidlərin digər formalarının (leykoplastlar və xromoplastlar) əmələ gəlməsi prekursor strukturlarının, proplastidlərin çevrilməsi yolu kimi qəbul edilməlidir. Müxtəlif plastidlərin bütün inkişafı prosesi monotropik (bir istiqamətdə gedən) forma dəyişiklikləri seriyası kimi təqdim edilə bilər:

Bir çox tədqiqat plastidlərin ontogenetik keçidlərinin geri dönməz təbiətini müəyyən etmişdir. Ali bitkilərdə xloroplastların yaranması və inkişafı proplastidlərin dəyişməsi ilə baş verir. Proplastidlər kiçik (0,4-1 mkm) iki membranlı veziküllərdir, onların daxili quruluşunun fərqli xüsusiyyətləri yoxdur. Onlar sitoplazmatik vakuollardan daha sıx tərkibinə və xarici və daxili olmaqla iki ayırıcı membranın olması ilə fərqlənirlər. Daxili membran kiçik qıvrımlar verə bilər və ya kiçik vakuollar meydana gətirə bilər. Proplasidlər ən çox bölünən bitki toxumalarında (kökün meristeminin hüceyrələri, yarpaqlar, gövdələrin böyümə nöqtələrində və s.) olur. Çox güman ki, onların sayının artması bölünmə və ya qönçələnmə, kiçik iki membranlı veziküllərin proplastid gövdəsindən ayrılması ilə baş verir.

Xloroplastlar

Xloroplastlar fotosintetik proseslərin baş verdiyi, nəticədə karbon qazının bağlanmasına, oksigenin sərbəst buraxılmasına və şəkərlərin sintezinə səbəb olan strukturlardır. eni 2-4 mikron və uzunluğu 5-10 mikron olan uzunsov formalı strukturlar. Yaşıl yosunların uzunluğu 50 mikrona çatan nəhəng xloroplastlar (xromatoforlar) var.
yaşıl yosunlarda hər hüceyrədə bir xloroplast ola bilər. Adətən, ali bitkilərin hər hüceyrəsində orta hesabla 10-30 xloroplast olur. Çox sayda xloroplastı olan hüceyrələr var. Məsələn, şagın palisade toxumasının nəhəng hüceyrələrində 1000-ə yaxın xloroplast aşkar edilmişdir.
Xloroplastlar iki membranla bağlanmış strukturlardır - daxili və xarici. Xarici membran, daxili membran kimi, təxminən 7 µm qalınlığa malikdir; onlar bir-birindən təxminən 20-30 nm membranlararası boşluqla ayrılır. Xloroplastların daxili membranı mitoxondrial matrisə bənzər plastid stromanı ayırır. Yüksək bitkilərin yetkin xloroplastının stromasında iki növ daxili membran görünür. Bunlar düz, genişlənmiş stroma lamelləri və tilakoid membranlar, düz disk formalı vakuollar və ya kisələr əmələ gətirən membranlardır.
Stroma lamelləri (təxminən 20 mkm qalınlığında) düz içi boş kisələrdir və ya eyni müstəvidə yerləşən budaqlanmış və bir-birinə bağlı kanallar şəbəkəsinə bənzəyir. Adətən, xloroplastın içərisindəki stromanın lamelləri bir-birinə paralel uzanır və bir-biri ilə əlaqə yaratmır.
Xloroplastlarda stromal membranlara əlavə olaraq membranöz tilakoidlərə də rast gəlinir. Bunlar disk formasına malik düz qapalı membran çantalardır. Membranlararası boşluğun ölçüsü də təxminən 20-30 nm-dir. Belə tilakoidlər qrana adlanan sikkə sütunu kimi yığınlar əmələ gətirir.
Taxıl başına tilakoidlərin sayı çox dəyişir, bir neçə ilə 50 və ya daha çox. Belə yığınların ölçüsü 0,5 μm-ə çata bilər, buna görə də taxıllar işıq mikroskopunda bəzi obyektlərdə görünür. Ali bitkilərin xloroplastlarında dənələrin sayı 40-60-a çata bilər. Qranada olan tilakoidlər bir-birinə o qədər yaxındır ki, onların qişalarının xarici təbəqələri bir-biri ilə sıx bağlıdır; tilakoid membranların qovşağında təxminən 2 nm qalınlığında sıx təbəqə əmələ gəlir. Tilakoidlərin qapalı kameralarından əlavə, qranaya adətən lamellərin bölmələri də daxildir ki, onlar da onların membranları ilə tilakoid membranlarının təmas nöqtələrində sıx 2 nm təbəqələr əmələ gətirirlər. Beləliklə, stroma lamelləri xloroplastın fərdi taxıllarını birləşdirir. Bununla belə, tilakoid kameraların boşluqları həmişə bağlıdır və stroma lamellərinin membranlararası boşluğunun kameralarına keçmir. Stroma lamelləri və tilakoid membranlar plastidin inkişafının ilkin mərhələlərində daxili membrandan ayrılaraq əmələ gəlir.
Xloroplastların matrisində (stromasında) DNT molekulları və ribosomlar olur; nişasta dənələri şəklində ehtiyat polisaxaridin, nişastanın ilkin çökməsi də var.
Xloroplastların xarakterik xüsusiyyəti onlarda yaşıl bitkilərə rəng verən piqmentlərin, xlorofillərin olmasıdır. Xlorofilin köməyi ilə yaşıl bitkilər günəş işığının enerjisini udur və kimyəvi enerjiyə çevirir.

Xloroplastların funksiyaları

plastid genomu

Mitoxondriya kimi, xloroplastların da plastidlərin özlərində bir sıra zülalların sintezini təmin edən öz genetik sistemi var. Xloroplastların matrisində DNT, müxtəlif RNT və ribosomlara rast gəlinir. Məlum olub ki, xloroplastların DNT-si nüvənin DNT-sindən kəskin şəkildə fərqlənir. Uzunluğu 40-60 mikrona qədər olan, molekulyar çəkisi 0,8-1,3x108 dalton olan siklik molekullarla təmsil olunur. Bir xloroplastda bir çox DNT nüsxəsi ola bilər. Beləliklə, fərdi qarğıdalı xloroplastında 20-40 nüsxə DNT molekulu var. Yaşıl yosun hüceyrələrində göstərildiyi kimi, dövrün müddəti və nüvə və xloroplast DNT-nin təkrarlanma sürəti uyğun gəlmir. Xloroplastın DNT-si histonlarla kompleksləşmir. Xloroplast DNT-nin bütün bu xüsusiyyətləri prokaryotik hüceyrə DNT-nin xüsusiyyətlərinə yaxındır. Üstəlik, xloroplastlar və bakteriyalar arasında DNT oxşarlığı da əsas transkripsiya tənzimləyici ardıcıllıqlarının (promotorlar, terminatorlar) eyni olması ilə təsdiqlənir. Xloroplastların DNT-sində bütün növ RNT (messenger, transfer, ribosomal) sintez olunur. Xloroplast DNT prokaryotik 70S tipinə aid olan bu plastidlərin ribosomlarının bir hissəsi olan rRNT-ni kodlayır (tərkibində 16S və 23S rRNT var). Xloroplast ribosomları prokaryotik hüceyrələrdə protein sintezini maneə törədən xloramfenikol antibiotikinə həssasdır.
Necə ki, xloroplastlarda olduğu kimi, yenə də hüceyrədəkindən fərqli xüsusi bir zülal sintezi sisteminin mövcudluğu ilə qarşılaşırıq.
Bu kəşflər xloroplastların simbiotik mənşəyi nəzəriyyəsinə marağı yenidən oyatdı. Xloroplastların heterotrof hüceyrələrin prokaryotik mavi-yaşıl yosunlarla birləşməsindən yarandığı fikri 19-20-ci əsrlərin əvvəllərində ifadə edilmişdir. (A.S.Fomintsin, K.S.Merejkovski) yenə öz təsdiqini tapır. Bu nəzəriyyə xloroplastların və mavi-yaşıl yosunların strukturunda heyrətamiz oxşarlıq, onların əsas funksional xüsusiyyətləri və ilk növbədə fotosintetik proseslər qabiliyyəti ilə oxşarlıq ilə dəstəklənir.
Mavi-yaşıl yosunların aşağı bitkilərin və protozoaların hüceyrələri ilə həqiqi endosimbiozunun çoxsaylı faktları məlumdur, burada onlar fəaliyyət göstərir və ev sahibi hüceyrəni fotosintez məhsulları ilə təmin edir. Məlum oldu ki, təcrid olunmuş xloroplastlar da bəzi hüceyrələr tərəfindən seçilə və onlar tərəfindən endosimbiontlar kimi istifadə edilə bilər. Həzm etdikləri daha yüksək yosunlarla qidalanan bir çox onurğasızlarda (rotiferlər, mollyuskalar) həzm vəzilərinin hüceyrələrinin içərisində bütöv xloroplastlar olur. Belə ki, bəzi bitki mənşəli mollyuskaların hüceyrələrində fəaliyyət göstərən fotosintetik sistemləri olan bütöv xloroplastlar tapılmışdır ki, onların fəaliyyətinə C14O2 daxil olmaqla nəzarət edilir.
Məlum olub ki, xloroplastlar pinositoz yolu ilə siçan fibroblast hüceyrələrinin sitoplazmasına daxil edilə bilər. Bununla belə, hidrolazların hücumuna məruz qalmadılar. Yaşıl xloroplastların daxil olduğu bu cür hüceyrələr beş nəsil ərzində bölünə bildiyi halda, xloroplastlar toxunulmaz qaldı və fotosintetik reaksiyalar həyata keçirdi. Xloroplastların süni mühitlərdə yetişdirilməsinə cəhdlər edildi: xloroplastlar fotosintez edə bilirdi, onlarda RNT sintezi baş verir, 100 saat toxunulmaz qalır, hətta 24 saat ərzində bölünmə müşahidə edilirdi. Lakin sonra xloroplastların aktivliyində azalma oldu və onlar öldü.
Bu müşahidələr və bir sıra biokimyəvi tədqiqatlar göstərdi ki, xloroplastların malik olduğu muxtariyyət xüsusiyyətləri hələ də onların funksiyalarının uzunmüddətli saxlanması, hətta çoxalması üçün kifayət deyil.
Bu yaxınlarda ali bitki xloroplastlarının siklik DNT molekulunda nukleotidlərin bütün ardıcıllığını tam olaraq deşifrə etmək mümkün olmuşdur. Bu DNT 120-yə qədər geni kodlaya bilər, bunlar arasında: 4 ribosomal RNT üçün genlər, xloroplastların 20 ribosomal zülalları, xloroplast RNT polimerazanın bəzi alt bölmələri üçün genlər, I və II fotosistemlərin bir neçə zülalları, 12 alt bölmədən 9-u, ATP sintetasının hissələri. elektron nəqli zənciri komplekslərinin zülalları, ribuloza difosfat karboksilazanın alt bölmələrindən biri (CO2-nin bağlanması üçün əsas ferment), 30 tRNA molekulu və digər 40 hələ naməlum zülal. Maraqlıdır ki, xloroplastların DNT-sində oxşar genlər toplusu tütün və qaraciyər mamırı kimi ali bitkilərin çox uzaq nümayəndələrində tapılıb.
Xloroplast zülallarının əsas kütləsi nüvə genomu tərəfindən idarə olunur. Məlum oldu ki, bir sıra ən vacib zülallar, fermentlər və buna uyğun olaraq xloroplastların metabolik prosesləri nüvənin genetik nəzarəti altındadır. Beləliklə, hüceyrə nüvəsi xlorofilin, karotenoidlərin, lipidlərin, nişastanın sintezinin fərdi mərhələlərini idarə edir. Bir çox qaranlıq mərhələli fermentlər və digər fermentlər, elektron daşıma zəncirinin bəzi komponentləri də daxil olmaqla, nüvə nəzarəti altındadır. Nüvə genləri xloroplastların DNT polimerazını və aminoasil-tRNA sintetazasını kodlayır. Ribozomal zülalların əksəriyyəti nüvə genlərinin nəzarəti altındadır. Bütün bu məlumatlar bizi xloroplastlardan, eləcə də mitoxondrilərdən məhdud muxtariyyətə malik strukturlar kimi danışmağa məcbur edir.
Zülalların sitoplazmadan plastidlərə daşınması prinsipcə mitoxondriyada olduğu kimi baş verir. Burada, xloroplastın xarici və daxili membranlarının birləşdiyi yerlərdə sitoplazmada sintez olunan xloroplast zülallarının siqnal ardıcıllığını tanıyan və onları matriks stromasına daşıyan kanal əmələ gətirən inteqral zülallar var. Əlavə siqnal ardıcıllığına görə, stromadan idxal edilən zülallar plastid membranlara (tilakoidlər, stromal lamellər, xarici və daxili membranlar) daxil edilə bilər və ya stromada lokallaşdırıla bilər, ribosomların, Kalvin dövrünün ferment komplekslərinin və s.
Bir tərəfdən bakteriyalarda və mitoxondriyalarda, digər tərəfdən mavi-yaşıl yosunlarda və xloroplastlarda struktur və enerji proseslərinin təəccüblü oxşarlığı bu orqanoidlərin simbiotik mənşəyi nəzəriyyəsinin lehinə güclü arqument rolunu oynayır. Bu nəzəriyyəyə görə, eukaryotik hüceyrənin yaranması digər hüceyrələrlə simbiozun bir neçə mərhələsindən keçdi. Birinci mərhələdə anaerob heterotrof bakteriya tipli hüceyrələrə mitoxondriyaya çevrilən aerob bakteriyalar daxil idi. Paralel olaraq, ev sahibi hüceyrədə prokaryotik genofor sitoplazmadan təcrid olunmuş bir nüvəyə çevrilir. Beləliklə, heterotrof eukaryotik hüceyrələr yarana bilərdi. İlkin eukaryotik hüceyrələr və mavi-yaşıl yosunlar arasında təkrarlanan endosimbiotik əlaqələr onlarda hüceyrələrdə autosintetik prosesləri həyata keçirməyə imkan verən və üzvi substratların mövcudluğundan asılı olmayan xloroplast tipli strukturların meydana gəlməsinə səbəb oldu (Şəkil 236). Belə bir kompozit canlı sistemin formalaşması zamanı mitoxondriya və plastidlərin genetik məlumatlarının bir hissəsi dəyişə, nüvəyə keçə bilər. Beləliklə, məsələn, xloroplastların 60 ribosom zülalının üçdə ikisi nüvədə kodlanır və sitoplazmada sintez olunur, sonra isə prokaryotik ribosomların bütün xüsusiyyətlərinə malik olan xloroplast ribosomlarına inteqrasiya olunur. Prokaryotik genlərin böyük bir hissəsinin nüvəyə belə köçürülməsi, keçmiş muxtariyyətlərinin bir hissəsini saxlayaraq, bu hüceyrə orqanoidlərinin bütün əsas hüceyrə funksiyalarını daha çox təyin edən hüceyrə nüvəsinin nəzarətinə keçməsinə səbəb oldu.
proplasidlər
Normal işıqda proplastidlər xloroplastlara çevrilir. Birincisi, daxili membrandan uzununa yerləşən membran kıvrımlarının meydana gəlməsi ilə böyüyürlər. Onların bəziləri plastidin bütün uzunluğu boyunca uzanır və stroma lamelləri əmələ gətirir; digərləri tilakoid lamelləri əmələ gətirir, onlar yığılıb yetkin xloroplastların qranası əmələ gətirirlər. Plastidlərin bir qədər fərqli inkişafı qaranlıqda baş verir. Etiollaşdırılmış fidanlarda başlanğıcda plastidlərin, etioplastların həcmində artım baş verir, lakin daxili membranlar sistemi lamel strukturları yaratmır, lakin ayrı zonalarda toplanan və hətta mürəkkəb qəfəs strukturları yarada bilən kiçik baloncuklar kütləsini əmələ gətirir. (prolamel cisimləri). Etioplastların membranlarında sarı xlorofilin xəbərçisi olan protoklorofil var. İşığın təsiri altında etioplastlardan xloroplastlar əmələ gəlir, protoklorofil xlorofilə çevrilir, yeni membranlar, fotosintetik fermentlər və elektron daşıma zəncirinin komponentləri sintez olunur.
Hüceyrələr işıqlandırıldıqda, membran vezikülləri və borucuqları sürətlə yenidən qurulur, onlardan normal xloroplast üçün xarakterik olan tam lamellər və tilakoidlər sistemi inkişaf edir.
Leykoplastlar xloroplastlardan inkişaf etmiş təbəqə sisteminin olmaması ilə fərqlənir (şək. 226 b). Onlar saxlama toxumalarının hüceyrələrində olur. Qeyri-müəyyən morfologiyasına görə leykoplastları proplastidlərdən, bəzən isə mitoxondriyadan ayırmaq çətindir. Onlar, proplastidlər kimi, lamellərdə zəifdirlər, lakin buna baxmayaraq, işığın təsiri altında normal tilakoid strukturları əmələ gətirə və yaşıl rəng almağa qadirdirlər. Qaranlıqda leykoplastlar prolamel cisimlərində müxtəlif ehtiyat maddələr toplaya bilər və ikinci dərəcəli nişasta dənələri leykoplastların stromasında yatırılır. Keçici nişasta deyilən xloroplastlarda çökürsə, burada yalnız CO2-nin assimilyasiyası zamanı mövcuddur, onda leykoplastlarda nişastanın həqiqi saxlanması baş verə bilər. Bəzi toxumalarda (taxıl endospermi, rizomlar və kök yumruları) leykoplastlarda nişastanın yığılması plastid stromasında yerləşən saxlama nişastası qranulları ilə tamamilə dolu amiloplastların əmələ gəlməsinə səbəb olur (Şəkil 226c).
Yüksək bitkilərdə plastidlərin başqa bir forması xromoplastdır ki, adətən tərkibində karotenoidlərin toplanması nəticəsində sarıya çevrilir (şək. 226d). Xromoplastlar xloroplastlardan, daha az isə onların leykoplastlarından (məsələn, yerkökü kökündə) əmələ gəlir. Rəngsizləşmə və xloroplastlarda dəyişikliklər prosesini ləçəklərin inkişafı zamanı və ya meyvələr yetişən zaman müşahidə etmək asandır. Eyni zamanda plastidlərdə sarı rəngli damcılar (qlobullar) toplana bilər və ya onlarda kristal şəklində cisimlər yarana bilər. Bu proseslər plastiddə membranların sayının tədricən azalması, xlorofil və nişastanın yox olması ilə əlaqələndirilir. Rəngli globulların əmələ gəlməsi prosesi xloroplastların lamelləri məhv edildikdə, müxtəlif piqmentlərin (məsələn, karotenoidlərin) yaxşı həll olunduğu lipid damcılarının sərbəst buraxılması ilə izah olunur. Beləliklə, xromoplastlar lipofaneroza, lipoprotein komplekslərinin parçalanmasına məruz qalan plastidlərin degenerativ formalarıdır.

Plastidlər fotosintetik eukaryotik orqanizmlərdə (daha yüksək bitkilər, aşağı yosunlar, bəzi birhüceyrəli orqanizmlər) olan membran orqanoidləridir. Ali bitkilərdə bir növ plastidin digərinə bir-birinin qarşılıqlı çevrilməsi silsiləsi olan müxtəlif plastidlərin (xloroplast, leykoplast, amiloplast, xromoplast) bütöv bir dəsti tapıldı. Fotosintetik prosesləri həyata keçirən əsas struktur xloroplastdır (şək. 226a).

Xloroplast. Artıq qeyd edildiyi kimi, xloroplastın quruluşu, prinsipcə, mitoxondrilərin quruluşuna bənzəyir. Adətən bunlar eni 2-4 µm və uzunluğu 5-10 µm olan uzunsov strukturlardır. Yaşıl yosunların uzunluğu 50 mikrona çatan nəhəng xloroplastlar (xromatoforlar) var. Bitki hüceyrələrində xloroplastların sayı fərqlidir. Belə ki, yaşıl yosunların hər birində bir xloroplast ola bilər, daha yüksək bitkilərdə orta hesabla 10-30, şaqın palisade toxumasının nəhəng hüceyrələrində isə hər hüceyrədə 1000-ə yaxın xloroplast aşkar edilmişdir.

Xloroplastların xarici membranı, eləcə də daxili, təxminən 7 mikron qalınlığa malikdir, onlar bir-birindən təxminən 20-30 nm membranlararası boşluqla ayrılır. Xloroplastların daxili membranı mitoxondrial matrisə bənzər plastid stromanı ayırır. Yüksək bitkilərin yetkin xloroplastının stromasında iki növ daxili membran görünür. Bunlar düz, genişlənmiş stroma lamelləri və tilakoid membranlar, düz disk formalı vakuollar və ya kisələr əmələ gətirən membranlardır.

Stroma lamelləri (təxminən 20 mkm qalınlığında) düz içi boş kisələrdir və ya eyni müstəvidə yerləşən budaqlanmış və bir-birinə bağlı kanallar şəbəkəsinə bənzəyir. Adətən, xloroplastın içərisindəki stromanın lamelləri bir-birinə paralel uzanır və bir-biri ilə əlaqə yaratmır.

Xloroplastlarda stromal membranlara əlavə olaraq membranöz tilakoidlər də vardır. Bunlar disk formasına malik düz qapalı membran çantalardır. Membranlararası boşluğun ölçüsü də təxminən 20-30 nm-dir. Belə tilakoidlər qrana adlanan sikkə sütunu kimi qalaqlar əmələ gətirir (şək. 227). Taxıl başına tilakoidlərin sayı çox dəyişir, bir neçə ilə 50 və ya daha çox. Belə yığınların ölçüsü 0,5 μm-ə çata bilər, buna görə də taxıllar işıq mikroskopunda bəzi obyektlərdə görünür. Ali bitkilərin xloroplastlarında dənələrin sayı 40-60-a çata bilər. Qranada olan tilakoidlər bir-birinə o qədər yaxındır ki, onların qişalarının xarici təbəqələri bir-biri ilə sıx bağlıdır; tilakoid membranların qovşağında təxminən 2 nm qalınlığında sıx təbəqə əmələ gəlir. Tilakoidlərin qapalı kameralarından əlavə, qranaya adətən lamellərin bölmələri də daxildir ki, onlar da onların membranları ilə tilakoid membranlarının təmas nöqtələrində sıx 2 nm təbəqələr əmələ gətirirlər. Beləliklə, stroma lamelləri xloroplastın fərdi taxıllarını birləşdirir. Bununla belə, tilakoid kameraların boşluqları həmişə bağlıdır və stroma lamellərinin membranlararası boşluğunun kameralarına keçmir. Stroma lamelləri və tilakoid membranlar plastidin inkişafının ilkin mərhələlərində daxili membrandan ayrılaraq əmələ gəlir.

Xloroplastların matrisi (stroması) DNT molekullarını, ribosomları ehtiva edir; nişasta dənələri şəklində ehtiyat polisaxaridin, nişastanın ilkin çökməsi də var.

Xloroplastların funksiyaları. Xloroplastlarda karbon qazının bağlanmasına, oksigenin sərbəst buraxılmasına və şəkərlərin sintezinə səbəb olan fotosintetik proseslər baş verir.

Xloroplastların xarakterik xüsusiyyəti onlarda yaşıl bitkilərə rəng verən piqmentlərin, xlorofillərin olmasıdır. Xlorofilin köməyi ilə yaşıl bitkilər günəş işığının enerjisini udur və kimyəvi enerjiyə çevirir.

Burada əsas son proses müxtəlif karbohidratların əmələ gəlməsi və oksigenin sərbəst buraxılması üçün suyun istifadəsi ilə karbon qazının bağlanmasıdır. Bitkilərdə fotosintez zamanı ayrılan oksigen molekulları su molekulunun hidrolizi nəticəsində əmələ gəlir. Fotosintez prosesi iki mərhələdən ibarət mürəkkəb bir zəncirdir: işıq və qaranlıq. Birincisi, yalnız işıqda davam edir, işığın xlorofillər tərəfindən udulması və fotokimyəvi reaksiyanın (Hil reaksiyası) aparılması ilə əlaqələndirilir. Qaranlıqda baş verən ikinci mərhələdə CO2 sabitləşir və azalır, bu da karbohidratların sintezinə səbəb olur.

İşıq fazasının nəticəsi olaraq, ATP sintezi və NADP-nin (nikotinamid adenin dinukleotid fosfat) azalması baş verir, daha sonra CO2-nin azaldılmasında, artıq fotosintezin qaranlıq mərhələsində karbohidratların sintezində istifadə olunur.

Fotosintezin qaranlıq mərhələsində, azalmış NADP və ATP enerjisi səbəbindən atmosfer CO2 bağlanır, bu da karbohidratların əmələ gəlməsinə səbəb olur. Bu CO2 fiksasiyası və karbohidratın əmələ gəlməsi prosesi çoxlu sayda fermenti (Kalvin dövrü) əhatə edən bir çox mərhələlərdən ibarətdir.

Xloroplastların stromasında işıqla aktivləşən elektronların enerjisi hesabına nitritlər ammonyaka qədər azalır; bitkilərdə bu ammonyak amin turşularının və nukleotidlərin sintezində azot mənbəyi kimi xidmət edir.

Plastidlərin ontogenez və funksional yenidən təşkili. Xloroplastların sayının artması və plastidlərin digər formalarının (leykoplastlar və xromoplastlar) meydana gəlməsi prekursor strukturlarının çevrilməsi üçün bir yol hesab olunur, proplasid. Müxtəlif plastidlərin bütün inkişafı prosesi bir istiqamətdə gedən bir sıra forma dəyişiklikləri ilə təmsil olunur:

Prooplastida ® leykoplast ® xloroplast ® xromoplast

¯ amiloplast¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾

Plastidlərin ontogenetik keçidlərinin geri dönməz təbiəti müəyyən edilmişdir. Ali bitkilərdə xloroplastların yaranması və inkişafı proplastidlərin dəyişməsi ilə baş verir (şək. 231).

Proplastidlər kiçik (0,4-1 mkm) iki membranlı veziküllərdir, sitoplazmatik vakuollardan daha sıx məzmunda və iki sərhədləşdirici membranın, xarici və daxili (maya hüceyrələrində promitoxondriya kimi) olması ilə fərqlənir. Daxili membran kiçik qıvrımlar verə bilər və ya kiçik vakuollar meydana gətirə bilər. Proplasidlər ən çox bölünən bitki toxumalarında (kökün meristeminin hüceyrələri, yarpaqlar, gövdələrin böyümə nöqtələrində və s.) olur. Onların sayının artması bölünmə və ya qönçələnmə, kiçik iki membranlı veziküllərin proplastid gövdəsindən ayrılması ilə baş verir.

Belə proplasidlərin taleyi bitkilərin inkişaf şəraitindən asılıdır. Normal işıqda proplastidlər xloroplastlara çevrilir. Birincisi, daxili membrandan uzununa yerləşən membran kıvrımlarının meydana gəlməsi ilə böyüyürlər. Onların bəziləri plastidin bütün uzunluğu boyunca uzanır və stroma lamelləri əmələ gətirir; digərləri tilakoid lamelləri əmələ gətirir, onlar yığılıb yetkin xloroplastların qranası əmələ gətirirlər.

Qaranlıqda fidanlar əvvəlcə plastidlərin, etioplastların həcmində artır, lakin daxili membranlar sistemi lamel strukturları qurmur, lakin ayrı zonalarda toplanan və hətta mürəkkəb qəfəs strukturları (prolamellar cisimləri) yarada bilən kiçik baloncuklar kütləsini meydana gətirir. . Etioplastların membranlarında sarı xlorofilin xəbərçisi olan protoklorofil var. Hüceyrələr işıqlandırıldıqda, membran vezikülləri və borucuqları sürətlə yenidən qurulur, onlardan normal xloroplast üçün xarakterik olan tam lamellər və tilakoidlər sistemi inkişaf edir.

Leykoplastlarda xloroplastlardan fərqli olaraq inkişaf etmiş qatlı sistem yoxdur (şək. 226 b). Onlar saxlama toxumalarının hüceyrələrində olur. Qeyri-müəyyən morfologiyasına görə leykoplastları proplastidlərdən, bəzən isə mitoxondriyadan ayırmaq çətindir. Onlar, proplastidlər kimi, lamellərdə zəifdirlər, lakin buna baxmayaraq, işığın təsiri altında normal tilakoid strukturları əmələ gətirə və yaşıl rəng almağa qadirdirlər. Qaranlıqda leykoplastlar prolamel cisimlərində müxtəlif ehtiyat maddələr toplaya bilər və ikinci dərəcəli nişasta dənələri leykoplastların stromasında yatırılır. Keçici nişasta deyilən xloroplastlarda çökürsə, burada yalnız CO2-nin assimilyasiyası zamanı mövcuddur, onda leykoplastlarda nişastanın həqiqi saxlanması baş verə bilər. Bəzi toxumalarda (taxıl endospermi, rizomlar və kök yumruları) leykoplastlarda nişastanın yığılması plastid stromasında yerləşən saxlama nişastası qranulları ilə tamamilə dolu amiloplastların əmələ gəlməsinə səbəb olur (Şəkil 226c).

Yüksək bitkilərdəki plastidlərin başqa bir formasıdır xromoplast, adətən onda karotenoidlərin yığılması nəticəsində sarı işıqla rənglənir (şək. 226d). Xromoplastlar xloroplastlardan, daha az isə onların leykoplastlarından (məsələn, yerkökü kökündə) əmələ gəlir. Rəngsizləşmə və xloroplastlarda dəyişikliklər prosesini ləçəklərin inkişafı zamanı və ya meyvələr yetişən zaman müşahidə etmək asandır. Eyni zamanda plastidlərdə sarı rəngli damcılar (qlobullar) toplana bilər və ya onlarda kristal şəklində cisimlər yarana bilər. Bu proseslər plastiddə membranların sayının tədricən azalması, xlorofil və nişastanın yox olması ilə əlaqədardır. Rəngli globulların əmələ gəlməsi prosesi xloroplastların lamelləri məhv edildikdə, müxtəlif piqmentlərin (məsələn, karotenoidlərin) yaxşı həll olunduğu lipid damcılarının sərbəst buraxılması ilə izah olunur. Beləliklə, xromoplastlar lipofaneroza, lipoprotein komplekslərinin parçalanmasına məruz qalan plastidlərin degenerativ formalarıdır.

Aşağı eukaryotik və prokaryotik hüceyrələrin fotosintetik strukturları. Aşağı fotosintetik bitkilərdə (yaşıl, qəhvəyi və qırmızı yosunlar) plastidlərin quruluşu ümumiyyətlə ali bitkilərin hüceyrələrinin xloroplastlarına bənzəyir. Onların membran sistemlərində fotohəssas piqmentlər də var. Yaşıl və qəhvəyi yosunların (bəzən xromatoforlar da adlanır) xloroplastlarında da xarici və daxili membranlar var; sonuncular paralel laylarda düzülmüş yastı kisələr əmələ gətirir, bu formaların üzləri yoxdur (şək. 232). Yaşıl yosunlarda xromatofor var pirenoidlər, kiçik vakuollarla əhatə olunmuş zonadır, onların ətrafında nişasta çökür (şək. 233).

Yaşıl yosunlarda xloroplastların forması çox müxtəlifdir - bunlar ya uzun spiral lentlərdir (Spirogira), şəbəkələrdir (Oedogonium), ya da ali bitkilərin xloroplastlarına bənzər kiçik yuvarlaq olanlardır (şək. 234).

Prokaryotik orqanizmlər arasında bir çox qruplar fotosintetik aparatlara malikdir və bununla əlaqədar olaraq xüsusi bir quruluşa malikdir. Fotosintetik mikroorqanizmlər (mavi-yaşıl yosunlar və bir çox bakteriya) üçün onların fotosensitiv piqmentlərinin plazma membranı və ya hüceyrənin dərinliyinə yönəldilmiş böyümələri ilə əlaqəli olması xarakterikdir.

Mavi-yaşıl yosunların membranlarında xlorofillə yanaşı, fikobilin piqmentləri də var. Mavi-yaşıl yosunların fotosintetik membranları bir-birinə paralel düzülmüş, bəzən yığınlar və ya spirallər əmələ gətirən düz kisələr (lamellər) əmələ gətirir. Bütün bu membran strukturları plazma membranının invaginasiyası ilə əmələ gəlir.

Fotosintetik bakteriyalarda (Xromatium) membranlar kiçik veziküllər əmələ gətirir, onların sayı o qədər çoxdur ki, sitoplazmanın demək olar ki, çox hissəsini doldurur.

plastid genomu. Mitoxondriya kimi, xloroplastların da plastidlərin özlərində bir sıra zülalların sintezini təmin edən öz genetik sistemi var. Xloroplastların matrisində DNT, müxtəlif RNT və ribosomlara rast gəlinir. Məlum olub ki, xloroplastların DNT-si nüvənin DNT-sindən kəskin şəkildə fərqlənir. Uzunluğu 40-60 mikrona qədər olan, molekulyar çəkisi 0,8-1,3x108 dalton olan siklik molekullarla təmsil olunur. Bir xloroplastda bir çox DNT nüsxəsi ola bilər. Beləliklə, fərdi qarğıdalı xloroplastında 20-40 nüsxə DNT molekulu var. Yaşıl yosun hüceyrələrində göstərildiyi kimi, dövrün müddəti və nüvə və xloroplast DNT-nin təkrarlanma sürəti uyğun gəlmir. Xloroplastın DNT-si histonlarla kompleksləşmir. Xloroplast DNT-nin bütün bu xüsusiyyətləri prokaryotik hüceyrə DNT-nin xüsusiyyətlərinə yaxındır. Üstəlik, xloroplastlar və bakteriyalar arasında DNT oxşarlığı da əsas transkripsiya tənzimləyici ardıcıllıqlarının (promotorlar, terminatorlar) eyni olması ilə təsdiqlənir. Xloroplastların DNT-sində bütün növ RNT (messenger, transfer, ribosomal) sintez olunur. Xloroplast DNT prokaryotik 70S tipinə aid olan bu plastidlərin ribosomlarının bir hissəsi olan rRNT-ni kodlayır (tərkibində 16S və 23S rRNT var). Xloroplast ribosomları prokaryotik hüceyrələrdə protein sintezini maneə törədən xloramfenikol antibiotikinə həssasdır.

Ali bitkilərin xloroplastlarının siklik DNT molekulunda nukleotidlərin bütün ardıcıllığı tamamilə deşifrə edilmişdir. Bu DNT 120-yə qədər geni kodlaya bilər, bunlar arasında: 4 ribosomal RNT üçün genlər, xloroplastların 20 ribosomal zülalları, xloroplast RNT polimerazanın bəzi alt bölmələri üçün genlər, I və II fotosistemlərin bir neçə zülalları, 12 alt bölmədən 9-u, ATP sintetasının hissələri. elektron nəqli zənciri komplekslərinin zülalları, ribuloza difosfat karboksilazanın alt bölmələrindən biri (CO2-nin bağlanması üçün əsas ferment), 30 tRNA molekulu və digər 40 hələ naməlum zülal. Maraqlıdır ki, xloroplastların DNT-sində oxşar genlər toplusu tütün və qaraciyər mamırı kimi ali bitkilərin çox uzaq nümayəndələrində tapılıb.

Xloroplast zülallarının əsas kütləsi nüvə genomu tərəfindən idarə olunur. Bir sıra ən vacib zülallar, fermentlər və buna uyğun olaraq xloroplastların metabolik prosesləri nüvənin genetik nəzarəti altındadır. Ribozomal zülalların əksəriyyəti nüvə genlərinin nəzarəti altındadır. Bütün bu məlumatlar xloroplastlardan məhdud muxtariyyətə malik strukturlar kimi danışır.

4.6. Sitoplazma: Əzələ-skelet sistemi (sitoskeleton)

Hüceyrənin bütün çoxsaylı motor reaksiyalarının mərkəzində ümumi molekulyar mexanizmlər dayanır. Bundan əlavə, motor aparatlarının olması birləşir və struktur olaraq dəstəkləyici, çərçivə və ya skelet hüceyrədaxili birləşmələrin mövcudluğu ilə əlaqələndirilir. Buna görə də hüceyrələrin dayaq-hərəkət sistemi haqqında danışırlar.

Sitoskeletal komponentlərə filamentli, budaqlanmayan zülal kompleksləri və ya filamentlər (nazik filamentlər) daxildir.

Həm kimyəvi tərkibində, həm də ultrastrukturunda, həm də funksional xassələrində fərqlənən üç qrup filament var. Ən incə saplar mikrofilamentlərdir; onların diametri təxminən 8 nm-dir və onlar əsasən aktin zülalından ibarətdir. Filamentvari strukturların başqa bir qrupu, diametri 25 nm olan və əsasən tubulin zülalından ibarət olan mikrotubullardır və nəhayət, müxtəlif, lakin bir-biri ilə əlaqəli olan 10 nm diametrli (6 nm və 25 nm ilə müqayisədə aralıq) ara filamentlərdir. zülallar (şək. 238, 239).

Bütün bu fibrilyar strukturlar hüceyrə komponentlərinin və ya hətta bütün hüceyrələrin fiziki hərəkəti proseslərində iştirak edir, bəzi hallarda onlar sırf skelet skeleti rolunu oynayırlar. Sitoskeletonun elementləri istisnasız olaraq bütün eukaryotik hüceyrələrdə olur; bu fibrilyar strukturların analoqlarına prokaryotlarda da rast gəlinir.

Sitoskeleton elementlərinin ümumi xüsusiyyətləri ondan ibarətdir ki, onlar zülallı, budaqlanmayan fibrilyar polimerlərdir, qeyri-sabitdirlər, polimerləşmə və depolimerləşmə qabiliyyətinə malikdirlər, bu da hüceyrənin hərəkətliliyinə, məsələn, hüceyrənin formasının dəyişməsinə səbəb olur. Xüsusi əlavə zülalların iştirakı ilə sitoskeletin komponentləri sabitləşə bilər və ya mürəkkəb fibrilyar ansambllar əmələ gətirir və yalnız iskele rolunu oynayır. Digər xüsusi translokator zülalları (və ya motor zülalları) ilə qarşılıqlı əlaqədə olduqda, onlar müxtəlif hüceyrə hərəkətlərində iştirak edirlər.

Xassələrinə və funksiyalarına görə sitoskeletin elementləri iki qrupa bölünür: yalnız iskele lifləri - aralıq saplar və hərəkətli zülallar - miozinlərlə qarşılıqlı əlaqədə olan dayaq-hərəkət - aktin mikrofilamentləri və motor zülalları dinin və kinesinlərlə qarşılıqlı əlaqədə olan tubulin mikrotubulları.

Sitoskeletonun fibrillərinin ikinci qrupu (mikrofilamentlər və mikrotubullar) iki əsas fərqli hərəkət rejimini təmin edir. Bunlardan birincisi əsas mikrofilament zülalı aktin və əsas mikrotubul zülalı tubulinin polimerləşmə və depolimerləşmə qabiliyyətinə əsaslanır. Bu zülallar plazma membranı ilə əlaqəli olduqda, onun morfoloji dəyişiklikləri hüceyrənin kənarında çıxıntıların (psevdopodiya və lamellopodiya) əmələ gəlməsi şəklində müşahidə olunur.

Başqa bir hərəkət üsulu ilə aktin fibrilləri (mikrofilamentlər) və ya tubulin (mikrotubullar) xüsusi mobil zülalların - motorların hərəkət etdiyi istiqamətləndirici strukturlardır. Sonuncu hüceyrənin membranına və ya fibrilyar komponentlərinə bağlana bilər və bununla da onların hərəkətində iştirak edə bilər.