Kloroplasti- To su zeleni plastidi viših biljaka koji sadrže klorofil - fotosintetski pigment. Zaobljena su tijela veličine od 4 do 10 mikrona. Kemijski sastav kloroplasta: približno 50% proteina, 35% masti, 7% pigmenata, mala količina DNA i RNA. U predstavnicima različitih skupina biljaka različit je kompleks pigmenata koji određuju boju i sudjeluju u fotosintezi. To su podvrste klorofila i karotenoida (ksantofil i karoten). Kada se gleda pod svjetlosnim mikroskopom, vidljiva je zrnasta struktura plastida - to su grane. Pod elektronskim mikroskopom promatraju se male prozirne spljoštene vrećice (cisterna, ili grana) koje oblikuje proteinsko-lipidna membrana i nalaze se izravno u stromi. Štoviše, neki od njih su grupirani u pakete koji izgledaju kao stupovi novčića (thylakoid grana), drugi, veći, nalaze se između tilakoida. Zbog ove strukture povećava se aktivna sintetizirajuća površina lipidno-proteinsko-pigmentnog kompleksa grane, u kojoj se fotosinteza odvija na svjetlu.
Kromoplasti
Leukoplasti su bezbojni plastidi, čija je glavna funkcija obično skladištenje. Ove organele su relativno male. Okrugle su ili blago duguljaste, karakteristične za sve žive biljne stanice. U leukoplastima, sinteza se provodi iz jednostavnih spojeva složenijih - škroba, masti, proteina, koji su pohranjeni u rezervi u gomoljima, korijenju, sjemenkama, plodovima. Pod elektronskim mikroskopom vidljivo je da je svaki leukoplast prekriven dvoslojnom membranom, u stromi postoji samo jedan ili mali broj membranskih izdanaka, glavni prostor ispunjen je organskim tvarima. Ovisno o tome koje se tvari nakupljaju u stromi, leukoplasti se dijele na amiloplaste, proteinoplaste i eleoplaste.
74. Kakva je građa jezgre, njezina uloga u stanici? Koje strukture jezgre određuju njezine funkcije? Što je kromatin?
Jezgra je glavna komponenta stanice koja nosi genetsku informaciju.Jezgra se nalazi u središtu. Oblik je različit, ali uvijek okrugli ili ovalni. Veličine su razne. Sadržaj jezgre je tekuća konzistencija. Postoje membrana, kromatin, kariolimfa (nuklearni sok), nukleolus. Jezgrina ovojnica sastoji se od 2 membrane odvojene perinuklearnim prostorom. Ljuska je opremljena porama kroz koje se odvija izmjena velikih molekula raznih tvari. Može biti u 2 stanja: mirovanje – interfaza i dioba – mitoza ili mejoza.
Jezgra obavlja dvije skupine općih funkcija: jednu povezanu sa stvarnim skladištenjem genetskih informacija, drugu s njezinom provedbom, s pružanjem sinteze proteina.
Prva skupina uključuje procese povezane s održavanjem nasljednih informacija u obliku nepromijenjene strukture DNA. Ti su procesi povezani s prisutnošću tzv. reparacijskih enzima, koji eliminiraju spontano oštećenje molekule DNA (prekid jednog od lanaca DNA, dio oštećenja zračenjem), čime se struktura molekule DNA u većem broju održava praktički nepromijenjenom. generacija stanica ili organizama. Nadalje, reprodukcija ili reduplikacija molekula DNA odvija se u jezgri, što omogućuje da dvije stanice dobiju potpuno iste količine genetskih informacija, i kvalitativno i kvantitativno. U jezgri se odvijaju procesi promjene i rekombinacije genetskog materijala, što se uočava tijekom mejoze (crossing over). Konačno, jezgre su izravno uključene u distribuciju molekula DNA tijekom stanične diobe.
Druga skupina staničnih procesa koje osigurava aktivnost jezgre je stvaranje stvarnog aparata za sintezu proteina. Ovo nije samo sinteza, transkripcija na molekulama DNK raznih messenger RNA i ribosomalnih RNA. U jezgri eukariota također dolazi do stvaranja podjedinica ribosoma kompleksiranjem ribosomske RNA sintetizirane u jezgrici s ribosomskim proteinima koji se sintetiziraju u citoplazmi i prenose u jezgru.
Dakle, jezgra nije samo spremnik genetskog materijala, već i mjesto gdje taj materijal funkcionira i razmnožava se. Stoga je gubitak lila, kršenje bilo koje od gore navedenih funkcija, štetan za stanicu u cjelini. Dakle, kršenje procesa popravka će dovesti do promjene primarne strukture DNA i automatski do promjene strukture proteina, što će svakako utjecati na njihovu specifičnu aktivnost, koja može jednostavno nestati ili se promijeniti na način da će ne osiguravaju stanične funkcije, zbog čega stanica umire. Poremećaji replikacije DNA dovest će do zaustavljanja stanične reprodukcije ili do pojave stanica s inferiornim skupom genetskih informacija, što je također štetno za stanice. Isti rezultat će dovesti do kršenja distribucije genetskog materijala (molekula DNA) tijekom diobe stanica. Gubitak kao posljedica oštećenja jezgre ili u slučaju kršenja bilo kojeg regulatornog procesa za sintezu bilo kojeg oblika RNA automatski će dovesti do zaustavljanja sinteze proteina u stanici ili do njegovih grubih kršenja.
Kromatin(grč. χρώματα - boje, boje) - to je tvar kromosoma - kompleks DNA, RNA i proteina. Kromatin se nalazi unutar jezgre eukariotskih stanica i dio je nukleoida u prokariota. Upravo u sastavu kromatina odvija se realizacija genetske informacije, kao i replikacija i popravak DNA.
75. Kakva je građa i vrste kromosoma? Što je kariotip, autosomi, heterosomi, diploidni i haploidni setovi kromosoma?
Kromosomi su organele stanične jezgre čija ukupnost određuje glavna nasljedna svojstva stanica i organizama. Kompletan skup kromosoma u stanici, karakterističan za određeni organizam, naziva se kariotip. U bilo kojoj stanici tijela većine životinja i biljaka svaki je kromosom predstavljen dvaput: jedan od njih je primljen od oca, drugi od majke tijekom spajanja jezgri zametnih stanica tijekom oplodnje. Takvi kromosomi nazivaju se homologni, a skup homolognih kromosoma naziva se diploidan. U kromosomskom setu stanica dvodomnih organizama nalazi se par (ili nekoliko parova) spolnih kromosoma, koji se u pravilu razlikuju po morfološkim karakteristikama kod različitih spolova; ostatak kromosoma nazivamo autosomima. Kod sisavaca spolni kromosomi sadrže gene koji određuju spol organizma.
Značenje kromosoma kao staničnih organela odgovornih za pohranu, reprodukciju i implementaciju nasljednih informacija određeno je svojstvima biopolimera koji ih čine.
autosomi u živim organizmima s kromosomskim određivanjem spola nazivaju se upareni kromosomi, koji su isti u muških i ženskih organizama. Drugim riječima, osim spolnih kromosoma, svi ostali kromosomi u dvodomnim organizmima bit će autosomi.
Autosomi su označeni serijskim brojevima. Dakle, osoba u diploidnom setu ima 46 kromosoma, od čega 44 autosoma (22 para, označeni brojevima od 1 do 22) i jedan par spolnih kromosoma (XX za žene i XY za muškarce).
Haploidni set kromosoma Počnimo s haploidom. To je skup potpuno različitih kromosoma, t.j. u haploidnom organizmu postoji nekoliko ovih nukleoproteinskih struktura koje nisu slične jedna drugoj (fotografija). Haploidni set kromosoma karakterističan je za biljke, alge i gljive. Diploidni skup kromosoma Ovaj set je takva zbirka kromosoma, u kojoj svaki od njih ima blizanca, t.j. te su nukleoproteinske strukture raspoređene u parovima (fotografija). Diploidni set kromosoma karakterističan je za sve životinje, uključujući i ljude. Usput, o posljednjem. Zdrav čovjek ih ima 46, tj. 23 para. Međutim, njegov spol određuju samo dva, koja se nazivaju spol, - X i Y. Pročitajte više na SYL.ru:
76. Definirajte stanični ciklus, opišite njegove faze. Koje funkcije života osigurava dioba stanica?
staničnog ciklusa- to je razdoblje postojanja stanice od trenutka njenog nastanka diobom matične stanice do vlastite diobe ili smrti.
Ciklus eukariotske stanice sastoji se od dva razdoblja:
1 Razdoblje rasta stanice koje se naziva "interfaza" tijekom koje se sintetiziraju DNK i proteini i vrše pripreme za diobu stanice.
2Razdoblje stanične diobe, nazvano "faza M" (od riječi mitoza - mitoza).
Dijeljenje stanica. Organizam raste diobom stanica. Sposobnost diobe je najvažnije svojstvo staničnog života. Dijeljenjem stanica udvostručuje sve svoje građevne komponente, a kao rezultat toga nastaju dvije nove stanice. Najčešći način diobe stanica je mitoza – neizravna dioba stanica.
Prethodna24252627282930313233343536373839Sljedeća
plastide
Plastidi su glavne citoplazmatske organele autotrofnih biljnih stanica. Ime dolazi od grčke riječi "plastos", što znači "isklesan".
Glavna funkcija plastida je sinteza organskih tvari, zbog prisutnosti vlastite DNA i RNA i struktura za sintezu proteina. Plastidi također sadrže pigmente koji određuju njihovu boju. Sve vrste ovih organela imaju složenu unutarnju strukturu. Izvana je plastid prekriven dvjema elementarnim membranama; postoji sustav unutarnjih membrana uronjenih u stromu ili matriks.
Klasifikacija plastida prema boji i funkciji uključuje podjelu ovih organela u tri vrste: kloroplaste, leukoplaste i kromoplaste. Plastidi algi nazivaju se kromatofori.
Kloroplasti- To su zeleni plastidi viših biljaka koji sadrže klorofil - fotosintetski pigment. Zaobljena su tijela veličine od 4 do 10 mikrona. Kemijski sastav kloroplasta: približno 50% proteina, 35% masti, 7% pigmenata, mala količina DNA i RNA. U predstavnicima različitih skupina biljaka različit je kompleks pigmenata koji određuju boju i sudjeluju u fotosintezi. To su podvrste klorofila i karotenoida (ksantofil i karoten). Kada se gleda pod svjetlosnim mikroskopom, vidljiva je zrnasta struktura plastida - to su grane. Pod elektronskim mikroskopom promatraju se male prozirne spljoštene vrećice (cisterna, ili grana) koje oblikuje proteinsko-lipidna membrana i nalaze se izravno u stromi.
Štoviše, neki od njih su grupirani u pakete koji izgledaju kao stupovi novčića (thylakoid grana), drugi, veći, nalaze se između tilakoida. Zbog ove strukture povećava se aktivna sintetizirajuća površina lipidno-proteinsko-pigmentnog kompleksa grane, u kojoj se fotosinteza odvija na svjetlu.
Kromoplasti- plastide, čija je boja žuta, narančasta ili crvena, zbog nakupljanja karotenoida u njima. Zbog prisutnosti kromoplasta, jesensko lišće, cvjetne latice, zreli plodovi (rajčice, jabuke) imaju karakterističnu boju. Ove organele mogu biti različitih oblika - okrugle, poligonalne, ponekad igličaste.
Leukoplasti su bezbojni plastidi, čija je glavna funkcija obično skladištenje. Ove organele su relativno male.
Okrugle su ili blago duguljaste, karakteristične za sve žive biljne stanice. U leukoplastima, sinteza se provodi iz jednostavnih spojeva složenijih - škroba, masti, proteina, koji su pohranjeni u rezervi u gomoljima, korijenju, sjemenkama, plodovima. Pod elektronskim mikroskopom vidljivo je da je svaki leukoplast prekriven dvoslojnom membranom, u stromi postoji samo jedan ili mali broj membranskih izdanaka, glavni prostor ispunjen je organskim tvarima. Ovisno o tome koje se tvari nakupljaju u stromi, leukoplasti se dijele na amiloplaste, proteinoplaste i eleoplaste.
Sve vrste plastida imaju zajedničko podrijetlo i mogu se kretati iz jedne vrste u drugu. Tako se uočava transformacija leukoplasta u kloroplaste kada gomolji krumpira pozelene na svjetlu, au jesen dolazi do razaranja klorofila u kloroplastima zelenog lišća, te se oni pretvaraju u kromoplaste, što se očituje žućenjem lišća. U svakoj određenoj stanici biljke može postojati samo jedna vrsta plastida.
Plastidi su organele biljnih stanica i nekih fotosintetskih protozoa. Životinje i gljive nemaju plastide.
Plastidi se dijele na nekoliko vrsta. Najvažniji i najpoznatiji je kloroplast koji sadrži zeleni pigment klorofil koji osigurava proces fotosinteze.
Ostale vrste plastida su raznobojni kromoplasti i bezbojni leukoplasti. Također su izolirani amiloplasti, lipidoplasti, proteinoplasti, koji se često smatraju varijantama leukoplasta.
Sve vrste plastida međusobno su povezane zajedničkim podrijetlom ili mogućom međusobnom pretvorbom. Plastidi se razvijaju iz proplastida – manjih organela meristematskih stanica.
Građa plastida
Većina plastida su dvomembranske organele, imaju vanjsku i unutarnju membranu.
Međutim, postoje organizmi čiji plastidi imaju četiri membrane, što je povezano s osobitostima njihova podrijetla.
U mnogim plastidima, posebno u kloroplastima, sustav unutarnjih membrana je dobro razvijen, tvoreći strukture kao što su tilakoidi, grana (skupovi tilakoida), lamele - izduženi tilakoidi koji povezuju susjedne grane. Unutarnji sadržaj plastida obično se naziva stroma. Između ostalog sadrži škrobna zrnca.
Vjeruje se da su se u procesu evolucije plastidi pojavili slično mitohondrijima - uvođenjem druge prokariotske stanice u stanicu domaćina, u ovom slučaju sposobne za fotosintezu. Stoga se plastidi smatraju poluautonomnim organelama. Mogu se dijeliti neovisno o staničnoj diobi, imaju svoju DNA, RNA, ribosome prokariotskog tipa, odnosno svoj aparat za sintezu proteina. To ne znači da proteini i RNA iz citoplazme ne ulaze u plastide. Dio gena koji kontroliraju njihov rad nalazi se upravo u jezgri.
Funkcije plastida
Funkcije plastida ovise o njihovoj vrsti. Kloroplasti obavljaju fotosintetsku funkciju. Rezervni dijelovi se nakupljaju u leukoplastima hranjivim tvarima: škrob u amiloplastima, masti u elaioplastima (lipidoplastima), proteini u proteinoplastima.
Kromoplasti, zbog karotenoidnih pigmenata koje sadrže, boje razne dijelove biljaka - cvjetove, plodove, korijenje, jesensko lišće i sl. Svijetla boja često služi kao svojevrsni signal životinjama oprašivačima te raznosačima plodova i sjemena.
U degenerirajućim zelenim dijelovima biljaka kloroplasti se pretvaraju u kromoplaste. Pigment klorofila je uništen, pa ostatak pigmenata, unatoč maloj količini, postaje vidljiv u plastidima i boji isto lišće u žuto-crvene nijanse.
Plastidi su organele biljnih stanica. Jedna od vrsta plastida su fotosintetski kloroplasti. Druge uobičajene varijante su kromoplasti i leukoplasti. Sve ih ujedinjuje jedinstvo podrijetla i opći plan strukture. Razlikuje - prevlast pojedinih pigmenata i obavljene funkcije.
Plastidi se razvijaju iz proplastida, koji su prisutni u stanicama obrazovnog tkiva i znatno su manji u veličini od zrelog organoida. Osim toga, plastidi su sposobni sužavanjem se podijeliti na dva dijela, što je slično diobi bakterija.
U građi plastida izoliraju se vanjska i unutarnja membrana, unutarnji sadržaj je stroma, sustav unutarnjih membrana, koji je posebno razvijen u kloroplastima, gdje tvori tilakoide, grane i lamele.
Stroma sadrži DNA, ribosome, Različite vrste RNA. Dakle, poput mitohondrija, plastidi su sposobni za neovisnu sintezu nekih od potrebnih proteinskih molekula. Vjeruje se da su se u procesu evolucije plastidi i mitohondriji pojavili kao rezultat simbioze različitih prokariotskih organizama, od kojih je jedan postao stanica domaćin, dok su drugi postali njezini organeli.
Funkcije plastida ovise o njihovoj vrsti:
- kloroplasti→ fotosinteza,
- kromoplasti→ bojanje dijelova biljaka,
- leukoplasti→ opskrba hranjivim tvarima.
Biljne stanice sadrže pretežno jednu vrstu plastida. U kloroplastima prevladava pigment klorofil, pa su stanice koje ih sadrže zelene. Kromoplasti sadrže karotenoidne pigmente koji daju boju od žute preko narančaste do crvene.
Leukoplasti su bezbojni.
Obojanje cvjetova i plodova biljke u svijetle boje pomoću kromoplasta privlači kukce oprašivače i životinje koje šire sjemenke. U jesenskom lišću dolazi do uništavanja klorofila, kao rezultat toga, boju određuju karotenoidi. Zbog toga lišće dobiva odgovarajuću boju. U tom se slučaju kloroplasti pretvaraju u kromoplaste, koji se često smatraju završnom fazom razvoja plastida.
Leukoplasti, kada su osvijetljeni, mogu se pretvoriti u kloroplaste. To se može primijetiti na gomoljima krumpira kada počnu pozelenjeti na svjetlu.
Postoji nekoliko vrsta leukoplasta ovisno o vrsti tvari nakupljenih u njima:
- proteinoplasti→ vjeverice,
- elaioplasti, ili lipidoplasti, → masti,
- amiloplasti→ ugljikohidrati, najčešće u obliku škroba.
Iz školske klupe. U botanici se kaže da u biljnim stanicama plastidi mogu biti različitih oblika, veličina i obavljati različite funkcije u stanici. Ovaj će članak podsjetiti na strukturu plastida, njihove vrste i funkcije one koji su davno završili školu, a bit će koristan svima koji se zanimaju za biologiju.
Struktura
Donja slika shematski prikazuje strukturu plastida u stanici. Bez obzira na vrstu, ima vanjsku i unutarnju membranu koje obavljaju zaštitnu funkciju, stroma - analog citoplazme, ribosoma, molekule DNA, enzima.
U kloroplastima postoje posebne strukture – grane. Grana se formira od tilakoida, diskastih struktura. Tilakoidi sudjeluju u i kisik.
U kloroplastima škrobna zrnca nastaju kao rezultat fotosinteze.
Leukoplasti nisu pigmentirani. Ne sadrže tilakoide, ne sudjeluju u fotosintezi. Većina leukoplasta koncentrirana je u stabljici i korijenu biljke.
Kromoplasti u svom sastavu imaju lipidne kapi - strukture koje sadrže lipide neophodne za opskrbu strukture plastida dodatnom energijom.
Plastidi mogu biti različitih boja, veličina i oblika. Njihove veličine fluktuiraju unutar 5-10 mikrona. Oblik je obično ovalan ili okrugao, ali može biti i bilo koji drugi.
Vrste plastida
Plastidi mogu biti bezbojni (leukoplasti), zeleni (kloroplasti), žuti ili narančasti (kromoplasti). Kloroplasti su ono što lišću biljaka daje zelenu boju.
Druga je sorta odgovorna za žutu, crvenu ili narančastu boju.
Bezbojni plastidi u stanici djeluju kao skladište hranjivih tvari. Leukoplasti sadrže masti, škrob, proteine i enzime. Kada biljci treba dodatna energija, škrob se razgrađuje na monomere – glukozu.
Leukoplasti se pod određenim uvjetima (pod utjecajem sunčeve svjetlosti ili uz dodatak kemikalija) mogu pretvoriti u kloroplaste, kloroplasti se pretvaraju u kromoplaste kada se klorofil uništi, a pigmenti za bojanje kromoplasta - karoten, antocijanin ili ksantofil - počinju prevladavati u boji . Ova transformacija je vidljiva u jesen, kada lišće i mnogi plodovi mijenjaju boju zbog razaranja klorofila i manifestacije pigmenata kromoplasta.
Funkcije
Kao što je gore spomenuto, plastidi mogu biti različiti, a njihove funkcije u biljnoj stanici ovise o sorti.
Leukoplasti služe uglavnom za skladištenje hranjivih tvari i održavanje vitalne aktivnosti biljke zbog sposobnosti skladištenja i sintetiziranja proteina, lipida i enzima.
Kloroplasti igraju ključnu ulogu u procesu fotosinteze. Uz sudjelovanje pigmenta klorofila koncentriranog u plastidima, molekule ugljičnog dioksida i vode pretvaraju se u molekule glukoze i kisika.
Kromoplasti zbog svoje svijetle boje privlače kukce za oprašivanje biljaka. Proučavanje funkcija ovih plastida još je u tijeku.
Plastidi su organele biljnih stanica i nekih fotosintetskih protozoa. Životinje i gljive nemaju plastide.
Plastidi se dijele na nekoliko vrsta. Najvažniji i najpoznatiji je kloroplast koji sadrži zeleni pigment klorofil koji osigurava proces fotosinteze.
Ostale vrste plastida su raznobojni kromoplasti i bezbojni leukoplasti. Također su izolirani amiloplasti, lipidoplasti, proteinoplasti, koji se često smatraju varijantama leukoplasta.
Vrste plastida: kloroplasti, kromoplasti, leukoplasti
Sve vrste plastida međusobno su povezane zajedničkim podrijetlom ili mogućom međusobnom pretvorbom. Plastidi se razvijaju iz proplastida – manjih organela meristematskih stanica.
Građa plastida
Većina plastida su dvomembranske organele, imaju vanjsku i unutarnju membranu. Međutim, postoje organizmi čiji plastidi imaju četiri membrane, što je povezano s osobitostima njihova podrijetla.
U mnogim plastidima, posebno u kloroplastima, sustav unutarnjih membrana je dobro razvijen, tvoreći strukture kao što su tilakoidi, grana (skupovi tilakoida), lamele - izduženi tilakoidi koji povezuju susjedne grane. Unutarnji sadržaj plastida obično se naziva stroma. Između ostalog sadrži škrobna zrnca.
Vjeruje se da su se u procesu evolucije plastidi pojavili slično mitohondrijima - uvođenjem druge prokariotske stanice u stanicu domaćina, u ovom slučaju sposobne za fotosintezu. Stoga se plastidi smatraju poluautonomnim organelama. Mogu se dijeliti neovisno o staničnoj diobi, imaju svoju DNA, RNA, ribosome prokariotskog tipa, odnosno svoj aparat za sintezu proteina. To ne znači da proteini i RNA iz citoplazme ne ulaze u plastide. Dio gena koji kontroliraju njihov rad nalazi se upravo u jezgri.
Funkcije plastida
Funkcije plastida ovise o njihovoj vrsti. Kloroplasti obavljaju fotosintetsku funkciju. Rezervne hranjive tvari nakupljaju se u leukoplastima: škrob u amiloplastima, masti u elaioplastima (lipidoplastima), proteini u proteinoplastima.
Kromoplasti, zbog karotenoidnih pigmenata koje sadrže, boje razne dijelove biljaka - cvjetove, plodove, korijenje, jesensko lišće i sl. Svijetla boja često služi kao svojevrsni signal životinjama oprašivačima te raznosačima plodova i sjemena.
U degenerirajućim zelenim dijelovima biljaka kloroplasti se pretvaraju u kromoplaste. Pigment klorofila je uništen, pa ostatak pigmenata, unatoč maloj količini, postaje vidljiv u plastidima i boji isto lišće u žuto-crvene nijanse.
kloroplast
Plastidi su membranski organeli koji se nalaze u fotosintetskim eukariotskim organizmima (više biljke, niže alge, neki jednostanični organizmi). Plastidi su okruženi dvjema membranama, njihov matriks ima vlastiti genomski sustav, funkcije plastida povezane su s opskrbom stanice energijom koja ide za potrebe fotosinteze.
Kod viših biljaka pronađen je čitav niz različitih plastida (kloroplast, leukoplast, amiloplast, kromoplast), koji su niz međusobnih transformacija jedne vrste plastida u drugu. Glavna struktura koja provodi fotosintetske procese je kloroplast.
Kod viših biljaka dolazi i do diobe zrelih kloroplasta, ali vrlo rijetko. Povećanje broja kloroplasta i stvaranje drugih oblika plastida (leukoplasta i kromoplasta) treba smatrati putem transformacije prekursorskih struktura, proplastida. Cijeli proces razvoja raznih plastida može se prikazati kao monotropni (koji ide u jednom smjeru) niz promjena oblika:
Mnoga su istraživanja utvrdila nepovratnu prirodu ontogenetskih prijelaza plastida. Kod viših biljaka nastanak i razvoj kloroplasta odvija se promjenama u proplastidima. Proplastidi su male (0,4-1 μm) dvomembranske vezikule koje nemaju karakteristične značajke unutarnje strukture. Razlikuju se od citoplazmatskih vakuola po svom gušćem sadržaju i prisutnosti dviju omeđujućih membrana, vanjske i unutarnje. Unutarnja membrana može dati male nabore ili formirati male vakuole. Proplastide najčešće nalazimo u diobenim biljnim tkivima (stanice meristema korijena, lišća, na mjestima rasta stabljike itd.). Po svoj prilici do povećanja njihovog broja dolazi diobom ili pupanjem, odvajanjem malih dvomembranskih vezikula od tijela proplastida.
Kloroplasti
Kloroplasti su strukture u kojima se odvijaju fotosintetski procesi koji u konačnici dovode do vezanja ugljičnog dioksida, oslobađanja kisika i sinteze šećera. strukture izduženog oblika širine 2-4 mikrona i duljine 5-10 mikrona. Zelene alge imaju divovske kloroplaste (kromatofore), koji dosežu duljinu od 50 mikrona.
zelene alge mogu imati jedan kloroplast po stanici. Obično postoji prosječno 10-30 kloroplasta po stanici viših biljaka. Postoje stanice s ogromnim brojem kloroplasta. Na primjer, oko 1000 kloroplasta pronađeno je u divovskim stanicama palisadnog tkiva vranca.
Kloroplasti su strukture omeđene dvjema membranama – unutarnjom i vanjskom. Vanjska membrana, kao i unutarnja, ima debljinu od oko 7 µm; međusobno su odvojene međumembranskim prostorom od oko 20-30 nm. Unutarnja membrana kloroplasta odvaja stromu plastida, slično mitohondrijskom matriksu. U stromi zrelog kloroplasta viših biljaka vidljive su dvije vrste unutarnjih membrana. To su membrane koje tvore ravne, proširene lamele strome i tilakoidne membrane, ravne vakuole ili vrećice u obliku diska.
Lamele strome (debljine oko 20 μm) su plosnate šuplje vrećice ili izgledaju kao mreža razgranatih i međusobno povezanih kanala smještenih u istoj ravnini. Obično lamele strome unutar kloroplasta leže paralelno jedna s drugom i ne tvore međusobne veze.
Osim u stromalnim membranama, membranski tilakoidi nalaze se u kloroplastima. To su plosnate zatvorene membranske vrećice u obliku diska. Veličina međumembranskog prostora je također oko 20-30 nm. Takvi tilakoidi tvore hrpe poput stupca novčića, zvanih grana.
Broj tilakoida po zrnu jako varira, od nekoliko do 50 ili više. Veličina takvih hrpa može doseći 0,5 μm, tako da su zrnca vidljiva u nekim objektima u svjetlosnom mikroskopu. Broj zrnaca u kloroplastima viših biljaka može doseći 40-60. Tilakoidi u grani su tako blizu jedan drugom da su vanjski slojevi njihovih membrana tijesno povezani; na spoju tilakoidnih membrana stvara se gusti sloj debljine oko 2 nm. Osim zatvorenih komora tilakoida, grana obično uključuje i dijelove lamela, koje također tvore guste slojeve od 2 nm na mjestima kontakta između svojih membrana i tilakoidnih membrana. Lamele strome, dakle, izgleda povezuju pojedinačna zrnca kloroplasta. Međutim, šupljine tilakoidnih komora uvijek su zatvorene i ne prelaze u komore intermembranskog prostora lamela strome. Lamele strome i tilakoidne membrane nastaju odvajanjem od unutarnje membrane tijekom početnih faza razvoja plastida.
U matriksu (stromi) kloroplasta nalaze se molekule DNA i ribosomi; dolazi i do primarnog taloženja rezervnog polisaharida, škroba, u obliku škrobnih zrnaca.
Karakteristika kloroplasta je prisutnost u njima pigmenata, klorofila, koji daju boju zelenim biljkama. Zelene biljke uz pomoć klorofila apsorbiraju energiju sunčeve svjetlosti i pretvaraju je u kemijsku energiju.
Funkcije kloroplasta
plastidnog genoma
Poput mitohondrija, kloroplasti imaju vlastiti genetski sustav koji osigurava sintezu niza proteina unutar samih plastida. U matrici kloroplasta nalaze se DNA, razne RNA i ribosomi. Pokazalo se da se DNK kloroplasta oštro razlikuje od DNK jezgre. Predstavljaju ga cikličke molekule duljine do 40-60 mikrona, molekulske težine 0,8-1,3x108 daltona. U jednom kloroplastu može postojati mnogo kopija DNK. Dakle, u pojedinačnom kloroplastu kukuruza postoji 20-40 kopija molekula DNA. Trajanje ciklusa i brzina replikacije jezgre i DNA kloroplasta, kao što je prikazano u stanicama zelenih algi, ne podudaraju se. DNA kloroplasta nije u kompleksu s histonima. Sve ove karakteristike DNA kloroplasta bliske su onima DNA prokariotskih stanica. Štoviše, sličnost DNA između kloroplasta i bakterija također je podržana činjenicom da su glavne transkripcijske regulatorne sekvence (promotori, terminatori) iste. Sve vrste RNA (glasnička, prijenosna, ribosomska) sintetizirane su na DNA kloroplasta. DNA kloroplasta kodira rRNA, koja je dio ribosoma ovih plastida, koji pripadaju prokariotskom tipu 70S (sadrže 16S i 23S rRNA). Ribosomi kloroplasta osjetljivi su na antibiotik kloramfenikol, koji inhibira sintezu proteina u prokariotskim stanicama.
Kao iu slučaju kloroplasta, ponovno se susrećemo s postojanjem posebnog sustava sinteze proteina, različitog od onog u stanici.
Ta su otkrića ponovno probudila zanimanje za teoriju o simbiotičkom podrijetlu kloroplasta. Ideja da su kloroplasti nastali spajanjem heterotrofnih stanica s prokariotskim plavo-zelenim algama izražena je na prijelazu iz 19. u 20. stoljeće. (A.S. Fomintsin, K.S. Merezhkovsky) ponovno nalazi svoju potvrdu. Ovu teoriju podupire nevjerojatna sličnost u građi kloroplasta i modrozelenih algi, sličnost s njihovim glavnim funkcionalnim značajkama, a prvenstveno sposobnošću fotosintetskih procesa.
Poznate su brojne činjenice prave endosimbioze modrozelenih algi sa stanicama nižih biljaka i protozoa, gdje one funkcioniraju i opskrbljuju stanicu domaćina produktima fotosinteze. Ispostavilo se da izolirane kloroplaste također mogu odabrati neke stanice i koristiti ih kao endosimbionte. Kod mnogih beskralježnjaka (rotiferi, mekušci) koji se hrane višim algama, koje probavljaju, netaknuti kloroplasti nalaze se unutar stanica probavnih žlijezda. Tako su u stanicama nekih mekušaca biljojeda pronađeni intaktni kloroplasti s funkcionirajućim fotosintetskim sustavom čija se aktivnost pratila ugradnjom C14O2.
Kako se pokazalo, kloroplasti se pinocitozom mogu unijeti u citoplazmu stanica mišjih fibroblasta. Međutim, nisu ih napale hidrolaze. Takve stanice, među kojima su bili i zeleni kloroplasti, mogle su se podijeliti unutar pet generacija, dok su kloroplasti ostali netaknuti i provodili fotosintetske reakcije. Pokušalo se uzgojiti kloroplaste u umjetnim podlogama: kloroplasti su mogli fotosintetizirati, u njima se odvijala sinteza RNA, ostali su netaknuti 100 sati, a diobe su uočene čak i unutar 24 sata. Ali tada je došlo do pada aktivnosti kloroplasta i oni su umrli.
Ova zapažanja i niz biokemijskih studija pokazali su da su značajke autonomije koje posjeduju kloroplasti još uvijek nedostatne za dugoročno održavanje njihovih funkcija, a još više za njihovu reprodukciju.
Nedavno je moguće potpuno dešifrirati cijeli slijed nukleotida u cikličkoj molekuli DNA kloroplasta viših biljaka. Ova DNA može kodirati do 120 gena, među kojima su: geni za 4 ribosomske RNA, 20 ribosomskih proteina kloroplasta, geni za neke podjedinice kloroplastne RNA polimeraze, nekoliko proteina I i II fotosustava, 9 od 12 podjedinica ATP sintetaze, dijelovi proteina kompleksa transportnog lanca elektrona, jedna od podjedinica ribuloza difosfat karboksilaze (ključnog enzima za vezanje CO2), 30 tRNA molekula i još 40 još nepoznatih proteina. Zanimljivo je da je sličan skup gena u DNK kloroplasta pronađen u tako dalekim predstavnicima viših biljaka kao što su duhan i jetrena mahovina.
Glavna masa proteina kloroplasta kontrolirana je nuklearnim genomom. Ispostavilo se da su brojni najvažniji proteini, enzimi i, shodno tome, metabolički procesi kloroplasta pod genetskom kontrolom jezgre. Dakle, stanična jezgra kontrolira pojedine faze sinteze klorofila, karotenoida, lipida, škroba. Mnogi enzimi u tamnom stadiju i drugi enzimi su pod nuklearnom kontrolom, uključujući neke komponente transportnog lanca elektrona. Nuklearni geni kodiraju DNA polimerazu i aminoacil-tRNA sintetazu kloroplasta. Većina ribosomskih proteina je pod kontrolom nuklearnih gena. Zbog svih ovih podataka o kloroplastima, kao i o mitohondrijima, možemo govoriti kao o strukturama ograničene autonomije.
Prijenos proteina iz citoplazme u plastide odvija se u načelu slično kao u mitohondrijima. Ovdje, na mjestima gdje se vanjska i unutarnja membrana kloroplasta spajaju, postoje integralni proteini koji tvore kanale i prepoznaju signalne sekvence proteina kloroplasta sintetiziranih u citoplazmi i transportiraju ih do strome matriksa. Prema dodatnim signalnim sekvencama, proteini uvezeni iz strome mogu biti ugrađeni u plastidne membrane (tilakoidi, stromalne lamele, vanjske i unutarnje membrane) ili lokalizirani u stromi, kao dio ribosoma, enzimskih kompleksa Calvinovog ciklusa itd.
Iznenađujuća sličnost strukture i energetskih procesa u bakterijama i mitohondrijima, s jedne strane, te u modrozelenim algama i kloroplastima, s druge strane, služi kao snažan argument u korist teorije o simbiotičkom podrijetlu ovih organela. Prema ovoj teoriji, nastanak eukariotske stanice prošao je kroz nekoliko faza simbioze s drugim stanicama. U prvoj fazi, stanice tipa anaerobnih heterotrofnih bakterija uključivale su aerobne bakterije koje su se pretvorile u mitohondrije. Paralelno, u stanici domaćinu, prokariotski genofor se formira u jezgru izoliranu iz citoplazme. Tako su mogle nastati heterotrofne eukariotske stanice. Ponovljeni endosimbiotski odnosi između primarnih eukariotskih stanica i modrozelenih algi doveli su do pojave struktura tipa kloroplasta u njima koje omogućuju stanicama da provode autosintetske procese i ne ovise o prisutnosti organskih supstrata (Sl. 236). Tijekom formiranja takvog kompozitnog živog sustava, dio genetske informacije mitohondrija i plastida mogao bi se promijeniti, prenijeti u jezgru. Tako je, primjerice, dvije trećine od 60 ribosomskih proteina kloroplasta kodirano u jezgri i sintetizirano u citoplazmi, a potom integrirano u ribosome kloroplasta koji imaju sva svojstva prokariotskih ribosoma. Takav prijenos velikog dijela prokariotskih gena u jezgru doveo je do toga da su te stanične organele, zadržavši dio svoje nekadašnje autonomije, došle pod kontrolu stanične jezgre, koja u većoj mjeri određuje sve glavne stanične funkcije.
proplastida
Pod normalnim svjetlom proplastidi se pretvaraju u kloroplaste. Prvo rastu, formiranjem uzdužno smještenih membranskih nabora iz unutarnje membrane. Neki od njih protežu se duž cijele duljine plastida i tvore lamele strome; drugi tvore tilakoidne lamele, koje se slažu i tvore granu zrelih kloroplasta. Nešto drugačiji razvoj plastida događa se u mraku. Kod etioliranih klijanaca u početku dolazi do povećanja volumena plastida, etioplasta, ali sustav unutarnjih membrana ne gradi lamelarne strukture, već stvara masu malih mjehurića koji se nakupljaju u odvojenim zonama, a mogu čak tvoriti i složene rešetkaste strukture. (prolamelarna tijela). Membrane etioplasta sadrže protoklorofil, prekursor žutog klorofila. Pod djelovanjem svjetlosti iz etioplasta nastaju kloroplasti, protoklorofil prelazi u klorofil, sintetiziraju se nove membrane, fotosintetski enzimi i komponente transportnog lanca elektrona.
Pri osvjetljavanju stanica dolazi do brzog reorganiziranja membranskih vezikula i tubula iz kojih se razvija cjeloviti sustav lamela i tilakoida koji je karakterističan za normalan kloroplast.
Leukoplasti se od kloroplasta razlikuju po tome što nemaju razvijen lamelarni sustav (slika 226 b). Nalaze se u stanicama skladišnih tkiva. Zbog nesigurne morfologije leukoplaste je teško razlikovati od proplastida, a ponekad i od mitohondrija. Oni su, kao i proplastidi, siromašni lamelama, ali su ipak sposobni pod utjecajem svjetla formirati normalne tilakoidne strukture i poprimiti zelenu boju. U mraku leukoplasti mogu akumulirati razne rezervne tvari u prolamelarnim tijelima, a zrnca sekundarnog škroba talože se u stromi leukoplasta. Ako se u kloroplastima taloži takozvani prolazni škrob, koji je ovdje prisutan samo tijekom asimilacije CO2, tada se pravo skladištenje škroba može dogoditi u leukoplastima. U nekim tkivima (endospermu žitarica, rizomima i gomoljima) nakupljanje škroba u leukoplastima dovodi do stvaranja amiloplasta potpuno ispunjenih skladišnim škrobnim granulama smještenim u stromi plastida (Sl. 226c).
Drugi oblik plastida kod viših biljaka je kromoplast, koji obično požuti kao posljedica nakupljanja karotenoida u sebi (slika 226d). Kromoplasti nastaju iz kloroplasta, a mnogo rjeđe iz njihovih leukoplasta (npr. u korijenu mrkve). Proces obezbojenja i promjene kloroplasta lako je uočiti tijekom razvoja latica ili sazrijevanja plodova. U tom slučaju plastidi se mogu akumulirati obojeni žuta boja u njima se pojavljuju kapljice (globule) ili tjelešca u obliku kristala. Ti su procesi povezani s postupnim smanjenjem broja membrana u plastidu, s nestankom klorofila i škroba. Proces stvaranja obojenih globula objašnjava se činjenicom da kada se lamele kloroplasta unište, oslobađaju se kapljice lipida, u kojima se različiti pigmenti (na primjer, karotenoidi) dobro otapaju. Dakle, kromoplasti su degenerirajući oblici plastida podvrgnuti lipofanerozi, razgradnji lipoproteinskih kompleksa.
Plastidi su membranski organeli koji se nalaze u fotosintetskim eukariotskim organizmima (više biljke, niže alge, neki jednostanični organizmi). Kod viših biljaka pronađen je čitav niz različitih plastida (kloroplast, leukoplast, amiloplast, kromoplast), koji su niz međusobnih transformacija jedne vrste plastida u drugu. Glavna struktura koja provodi fotosintetske procese je kloroplast (slika 226a).
kloroplast. Kao što je već spomenuto, struktura kloroplasta, u načelu, sliči strukturi mitohondrija. Obično su to izdužene strukture širine 2-4 µm i duljine 5-10 µm. Zelene alge imaju divovske kloroplaste (kromatofore), koji dosežu duljinu od 50 mikrona. Broj kloroplasta u biljnim stanicama je različit. Dakle, zelene alge mogu imati po jedan kloroplast, više biljke imaju prosječno 10-30, a oko 1000 kloroplasta po stanici pronađeno je u divovskim stanicama palisadnog tkiva vranca.
Vanjska membrana kloroplasta, kao i unutarnja, imaju debljinu od oko 7 mikrona, međusobno su odvojene međumembranskim prostorom od oko 20-30 nm. Unutarnja membrana kloroplasta odvaja stromu plastida, slično mitohondrijskom matriksu. U stromi zrelog kloroplasta viših biljaka vidljive su dvije vrste unutarnjih membrana. To su membrane koje tvore ravne, proširene lamele strome i tilakoidne membrane, ravne vakuole ili vrećice u obliku diska.
Lamele strome (debljine oko 20 μm) su plosnate šuplje vrećice ili izgledaju kao mreža razgranatih i međusobno povezanih kanala smještenih u istoj ravnini. Obično lamele strome unutar kloroplasta leže paralelno jedna s drugom i ne tvore međusobne veze.
Osim stromalnih membrana, kloroplasti sadrže membranske tilakoide. To su plosnate zatvorene membranske vrećice u obliku diska. Veličina međumembranskog prostora je također oko 20-30 nm. Takvi tilakoidi tvore gomile poput stupca novčića, zvanih grana (Slika 227). Broj tilakoida po zrnu jako varira, od nekoliko do 50 ili više. Veličina takvih hrpa može doseći 0,5 μm, tako da su zrnca vidljiva u nekim objektima u svjetlosnom mikroskopu. Broj zrnaca u kloroplastima viših biljaka može doseći 40-60. Tilakoidi u grani su tako blizu jedan drugom da su vanjski slojevi njihovih membrana tijesno povezani; na spoju tilakoidnih membrana stvara se gusti sloj debljine oko 2 nm. Osim zatvorenih komora tilakoida, grana obično uključuje i dijelove lamela, koje također tvore guste slojeve od 2 nm na mjestima kontakta između svojih membrana i tilakoidnih membrana. Lamele strome, dakle, izgleda povezuju pojedinačna zrnca kloroplasta. Međutim, šupljine tilakoidnih komora uvijek su zatvorene i ne prelaze u komore intermembranskog prostora lamela strome. Lamele strome i tilakoidne membrane nastaju odvajanjem od unutarnje membrane tijekom početnih faza razvoja plastida.
Matrica (stroma) kloroplasta sadrži molekule DNA, ribosome; dolazi i do primarnog taloženja rezervnog polisaharida, škroba, u obliku škrobnih zrnaca.
Funkcije kloroplasta. U kloroplastima se odvijaju fotosintetski procesi koji dovode do vezanja ugljičnog dioksida, oslobađanja kisika i sinteze šećera.
Karakteristika kloroplasta je prisutnost u njima pigmenata, klorofila, koji daju boju zelenim biljkama. Zelene biljke uz pomoć klorofila apsorbiraju energiju sunčeve svjetlosti i pretvaraju je u kemijsku energiju.
Glavni završni proces ovdje je vezanje ugljičnog dioksida uz korištenje vode za stvaranje različitih ugljikohidrata i oslobađanje kisika. Molekule kisika, koje se oslobađaju tijekom fotosinteze u biljkama, nastaju uslijed hidrolize molekule vode. Proces fotosinteze je složen lanac koji se sastoji od dvije faze: svijetle i tamne. Prvi, koji se odvija samo na svjetlu, povezan je s apsorpcijom svjetla od strane klorofila i s odvijanjem fotokemijske reakcije (Hillova reakcija). U drugoj fazi, koja se odvija u mraku, CO2 se fiksira i reducira, što dovodi do sinteze ugljikohidrata.
Kao posljedica svjetlosne faze dolazi do sinteze ATP-a i redukcije NADP-a (nikotinamid adenin dinukleotid fosfata) koji se zatim koriste u redukciji CO2, u sintezi ugljikohidrata već u tamnoj fazi fotosinteze.
U tamnom stadiju fotosinteze, zbog smanjenog NADP-a i energije ATP-a, dolazi do vezanja atmosferskog CO2, što dovodi do stvaranja ugljikohidrata. Ovaj proces fiksacije CO2 i stvaranja ugljikohidrata sastoji se od mnogih koraka koji uključuju veliki broj enzima (Calvinov ciklus).
U stromi kloroplasta nitriti se reduciraju u amonijak, zahvaljujući energiji elektrona aktiviranih svjetlom; u biljkama ovaj amonijak služi kao izvor dušika u sintezi aminokiselina i nukleotida.
Ontogeneza i funkcionalne pregradnje plastida. Povećanje broja kloroplasta i stvaranje drugih oblika plastida (leukoplasta i kromoplasta) smatra se putem transformacije prekursorskih struktura, proplastid. Cijeli proces razvoja raznih plastida predstavljen je nizom promjena oblika koje idu u jednom smjeru:
Proplastida ® leukoplast ® kloroplast ® kromoplast
¯ amiloplast¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾
Utvrđena je nepovratna priroda ontogenetskih prijelaza plastida. Kod viših biljaka nastanak i razvoj kloroplasta odvija se promjenama proplastida (slika 231).
Proplastidi su male (0,4-1 μm) dvomembranske vezikule koje se od citoplazmatskih vakuola razlikuju po gušćem sadržaju i prisutnosti dviju graničnih membrana, vanjske i unutarnje (poput promitohondrija u stanicama kvasca). Unutarnja membrana može dati male nabore ili formirati male vakuole. Proplastide najčešće nalazimo u diobenim biljnim tkivima (stanice meristema korijena, lišća, na mjestima rasta stabljike itd.). Povećanje njihovog broja događa se diobom ili pupanjem, odvajanjem malih dvomembranskih vezikula od tijela proplastida.
Sudbina takvih proplastida ovisi o uvjetima razvoja biljke. Pod normalnim svjetlom proplastidi se pretvaraju u kloroplaste. Prvo rastu, formiranjem uzdužno smještenih membranskih nabora iz unutarnje membrane. Neki od njih protežu se duž cijele duljine plastida i tvore lamele strome; drugi tvore tilakoidne lamele, koje se slažu i tvore granu zrelih kloroplasta.
U mraku klijanci u početku povećavaju volumen plastida, etioplasta, ali sustav unutarnjih membrana ne gradi lamelarne strukture, već stvara masu malih mjehurića koji se nakupljaju u odvojenim zonama, a mogu čak formirati i složene rešetkaste strukture (prolamelarna tijela) . Membrane etioplasta sadrže protoklorofil, prekursor žutog klorofila. Pri osvjetljavanju stanica dolazi do brzog reorganiziranja membranskih vezikula i tubula iz kojih se razvija cjeloviti sustav lamela i tilakoida koji je karakterističan za normalan kloroplast.
Leukoplasti, za razliku od kloroplasta, nemaju razvijen lamelarni sustav (slika 226 b). Nalaze se u stanicama skladišnih tkiva. Zbog nesigurne morfologije leukoplaste je teško razlikovati od proplastida, a ponekad i od mitohondrija. Oni su, kao i proplastidi, siromašni lamelama, ali su ipak sposobni pod utjecajem svjetla formirati normalne tilakoidne strukture i poprimiti zelenu boju. U mraku leukoplasti mogu akumulirati razne rezervne tvari u prolamelarnim tijelima, a zrnca sekundarnog škroba talože se u stromi leukoplasta. Ako se u kloroplastima taloži takozvani prolazni škrob, koji je ovdje prisutan samo tijekom asimilacije CO2, tada se pravo skladištenje škroba može dogoditi u leukoplastima. U nekim tkivima (endospermu žitarica, rizomima i gomoljima) nakupljanje škroba u leukoplastima dovodi do stvaranja amiloplasta potpuno ispunjenih skladišnim škrobnim granulama smještenim u stromi plastida (Sl. 226c).
Drugi oblik plastida kod viših biljaka je kromoplast, obično obojen žutom svjetlošću kao rezultat nakupljanja karotenoida u njemu (slika 226d). Kromoplasti nastaju iz kloroplasta, a mnogo rjeđe iz njihovih leukoplasta (npr. u korijenu mrkve). Proces obezbojenja i promjene kloroplasta lako je uočiti tijekom razvoja latica ili sazrijevanja plodova. Pritom se u plastidima mogu nakupljati žuto obojene kapljice (globule) ili se u njima pojavljuju tjelešca u obliku kristala. Ovi procesi nastaju zbog postupnog smanjenja broja membrana u plastidu, uz nestanak klorofila i škroba. Proces stvaranja obojenih globula objašnjava se činjenicom da kada se lamele kloroplasta unište, oslobađaju se kapljice lipida, u kojima se različiti pigmenti (na primjer, karotenoidi) dobro otapaju. Dakle, kromoplasti su degenerirajući oblici plastida podvrgnuti lipofanerozi, razgradnji lipoproteinskih kompleksa.
Fotosintetske strukture nižih eukariotskih i prokariotskih stanica. Građa plastida nižih fotosintetskih biljaka (zelenih, smeđih i crvenih algi) općenito je slična kloroplastima stanica viših biljaka. Njihovi membranski sustavi također sadrže fotoosjetljive pigmente. Kloroplasti zelenih i smeđih algi (ponekad zvani kromatofori) također imaju vanjsku i unutarnju membranu; potonji oblikuje ravne vrećice raspoređene u paralelne slojeve, ti oblici nemaju fasete (sl. 232). Kod zelenih algi kromatofor sadrži pirenoidi, koji su zona okružena malim vakuolama, oko kojih se taloži škrob (slika 233).
Oblik kloroplasta u zelenim algama vrlo je raznolik - to su duge spiralne vrpce (Spirogira), mreže (Oedogonium) ili male okrugle, slične kloroplastima viših biljaka (Sl. 234).
Među prokariotskim organizmima mnoge skupine posjeduju fotosintetske aparate i, s tim u vezi, imaju posebnu strukturu. Za fotosintetske mikroorganizme (modrozelene alge i mnoge bakterije) karakteristično je da su njihovi fotoosjetljivi pigmenti vezani uz plazma membranu ili njezine izraštaje usmjerene duboko u stanicu.
U membranama modrozelenih algi osim klorofila nalaze se pigmenti fikobilin. Fotosintetske membrane modrozelenih algi tvore ravne vrećice (lamele) koje su međusobno paralelno raspoređene, ponekad tvoreći hrpe ili spirale. Sve ove membranske strukture nastaju invaginacijama plazma membrane.
Kod fotosintetskih bakterija (Chromatium) membrane tvore male vezikule, čiji je broj toliki da ispunjavaju gotovo većinu citoplazme.
plastidnog genoma. Poput mitohondrija, kloroplasti imaju vlastiti genetski sustav koji osigurava sintezu niza proteina unutar samih plastida. U matrici kloroplasta nalaze se DNA, razne RNA i ribosomi. Pokazalo se da se DNK kloroplasta oštro razlikuje od DNK jezgre. Predstavljaju ga cikličke molekule duljine do 40-60 mikrona, molekulske težine 0,8-1,3x108 daltona. U jednom kloroplastu može postojati mnogo kopija DNK. Dakle, u pojedinačnom kloroplastu kukuruza postoji 20-40 kopija molekula DNA. Trajanje ciklusa i brzina replikacije jezgre i DNA kloroplasta, kao što je prikazano u stanicama zelenih algi, ne podudaraju se. DNA kloroplasta nije u kompleksu s histonima. Sve ove karakteristike DNA kloroplasta bliske su onima DNA prokariotskih stanica. Štoviše, sličnost DNA između kloroplasta i bakterija također je podržana činjenicom da su glavne transkripcijske regulatorne sekvence (promotori, terminatori) iste. Sve vrste RNA (glasnička, prijenosna, ribosomska) sintetizirane su na DNA kloroplasta. DNA kloroplasta kodira rRNA, koja je dio ribosoma ovih plastida, koji pripadaju prokariotskom tipu 70S (sadrže 16S i 23S rRNA). Ribosomi kloroplasta osjetljivi su na antibiotik kloramfenikol, koji inhibira sintezu proteina u prokariotskim stanicama.
Cijeli niz nukleotida u cikličkoj molekuli DNA kloroplasta viših biljaka u potpunosti je dešifriran. Ova DNA može kodirati do 120 gena, među kojima su: geni za 4 ribosomske RNA, 20 ribosomskih proteina kloroplasta, geni za neke podjedinice kloroplastne RNA polimeraze, nekoliko proteina I i II fotosustava, 9 od 12 podjedinica ATP sintetaze, dijelovi proteina kompleksa transportnog lanca elektrona, jedna od podjedinica ribuloza difosfat karboksilaze (ključnog enzima za vezanje CO2), 30 tRNA molekula i još 40 još nepoznatih proteina. Zanimljivo je da je sličan skup gena u DNK kloroplasta pronađen u tako dalekim predstavnicima viših biljaka kao što su duhan i jetrena mahovina.
Glavna masa proteina kloroplasta kontrolirana je nuklearnim genomom. Niz najvažnijih proteina, enzima i, sukladno tome, metabolički procesi kloroplasta pod genetskom su kontrolom jezgre. Većina ribosomskih proteina je pod kontrolom nuklearnih gena. Svi ovi podaci govore o kloroplastima kao strukturama ograničene autonomije.
4.6. Citoplazma: mišićno-koštani sustav (citoskelet)
U središtu svih brojnih motoričkih reakcija stanice zajednički su molekularni mehanizmi. Osim toga, prisutnost motoričkih aparata kombinirana je i strukturno povezana s postojanjem potpornih, okvirnih ili skeletnih intracelularnih formacija. Stoga govore o mišićno-koštanom sustavu stanica.
Komponente citoskeleta uključuju filamentne, nerazgranate proteinske komplekse ili filamente (tanke niti).
Postoje tri skupine filamenata koje se međusobno razlikuju kemijski sastav i ultrastruktura i funkcionalna svojstva. Najtanje niti su mikrofilamenti; promjer im je oko 8 nm i sastoje se uglavnom od proteina aktina. Druga skupina filamentnih struktura su mikrotubuli, koji imaju promjer od 25 nm i sastoje se uglavnom od proteina tubulina, i konačno intermedijarnih filamenata s promjerom od oko 10 nm (intermedijer u usporedbi s 6 nm i 25 nm), formiranih od različitih, ali povezanih bjelančevine (Sl. 238, 239).
Sve ove fibrilarne strukture uključene su u procese fizičkog kretanja staničnih komponenti ili čak cijelih stanica, u nekim slučajevima igraju čisto kosturnu ulogu. Elementi citoskeleta nalaze se u svim eukariotskim stanicama bez iznimke; analozi ovih fibrilarnih struktura također se nalaze u prokariota.
Zajednička svojstva elemenata citoskeleta su da su proteinski, nerazgranati fibrilarni polimeri, nestabilni, sposobni za polimerizaciju i depolimerizaciju, što dovodi do pokretljivosti stanice, na primjer, do promjene oblika stanice. Komponente citoskeleta, uz sudjelovanje posebnih dodatnih proteina, mogu se stabilizirati ili formirati složene fibrilarne sklopove, te imaju samo ulogu skele. Kada su u interakciji s drugim posebnim proteinima translokatorima (ili motornim proteinima), uključeni su u niz staničnih kretanja.
Elementi citoskeleta se prema svojim svojstvima i funkcijama dijele u dvije skupine: samo skeletne fibrile - intermedijarni filamenti, i mišićno-koštane - aktinski mikrofilamenti u interakciji s motornim proteinima - miozinima i tubulinski mikrotubuli u interakciji s motornim proteinima dineinima i kinezinima.
Druga skupina fibrila citoskeleta (mikrofilamenti i mikrotubule) osiguravaju dva bitno različita načina kretanja. Prvi od njih temelji se na sposobnosti glavnog proteina mikrofilamenta, aktina, i glavnog proteina mikrotubula, tubulina, da polimeriziraju i depolimeriziraju. Kada se ti proteini povežu s plazma membranom, uočavaju se njezine morfološke promjene u vidu stvaranja izraslina (pseudopodija i lamelopodija) na rubu stanice.
S drugim načinom kretanja, aktinske fibrile (mikrofilamenti) ili tubulin (mikrotubule) su vodeće strukture po kojima se kreću posebni mobilni proteini - motori. Potonji se mogu vezati na membranu ili fibrilarne komponente stanice i na taj način sudjelovati u njihovom kretanju.