Kloroplaster– Dette er grønne plastider av høyere planter som inneholder klorofyll – et fotosyntetisk pigment. De er avrundede kropper med størrelser fra 4 til 10 mikron. Den kjemiske sammensetningen av kloroplasten: ca. 50 % protein, 35 % fett, 7 % pigmenter, en liten mengde DNA og RNA. Hos representanter for forskjellige grupper av planter er komplekset av pigmenter som bestemmer farge og deltar i fotosyntesen forskjellig. Dette er undertyper av klorofyll og karotenoider (xantofyll og karoten). Når de sees under et lysmikroskop, er den granulære strukturen til plastider synlig - disse er grana. Under et elektronmikroskop observeres små gjennomsiktige flate sekker (sisterne eller grana), dannet av en protein-lipidmembran og plassert direkte i stroma. Dessuten er noen av dem gruppert i pakker som ser ut som søyler med mynter (thylakoid grana), andre, større, er plassert mellom thylakoidene. På grunn av denne strukturen øker den aktive syntetiseringsoverflaten til lipid-protein-pigmentkomplekset av grana, der fotosyntesen skjer i lyset.
Kromoplaster
Leukoplaster er fargeløse plastider, hvis hovedfunksjon vanligvis er lagring. Disse organellene er relativt små. De er runde eller litt avlange, karakteristiske for alle levende planteceller. I leukoplaster utføres syntese fra enkle forbindelser av mer komplekse - stivelse, fett, proteiner, som er lagret i reserve i knoller, røtter, frø, frukt. Under et elektronmikroskop er det merkbart at hver leukoplast er dekket med en to-lags membran, det er bare en eller et lite antall membranutvekster i stroma, hovedrommet er fylt med organiske stoffer. Avhengig av hvilke stoffer som samler seg i stroma, deles leukoplaster inn i amyloplaster, proteinoplaster og eleoplaster.
74. Hva er strukturen til kjernen, dens rolle i cellen? Hvilke strukturer av kjernen bestemmer dens funksjoner? Hva er kromatin?
Kjernen er hovedkomponenten i cellen som bærer genetisk informasjon.Kjernen ligger i sentrum. Formen er forskjellig, men alltid rund eller oval. Størrelsene er forskjellige. Innholdet i kjernen er en flytende konsistens. Det er membran, kromatin, karyolymph (kjernejuice), nukleolus. Den kjernefysiske konvolutten består av 2 membraner atskilt av et perinukleært rom. Skallet er utstyrt med porer som utveksling av store molekyler av ulike stoffer skjer gjennom. Det kan være i 2 tilstander: hvile - interfase og deling - mitose eller meiose.
Kjernen utfører to grupper av generelle funksjoner: en assosiert med den faktiske lagringen av genetisk informasjon, den andre med dens implementering, med tilveiebringelse av proteinsyntese.
Den første gruppen inkluderer prosesser knyttet til vedlikehold av arvelig informasjon i form av en uendret DNA-struktur. Disse prosessene er assosiert med tilstedeværelsen av såkalte reparasjonsenzymer, som eliminerer spontan skade på DNA-molekylet (brudd i en av DNA-kjedene, del av strålingsskade), som holder strukturen til DNA-molekylene praktisk talt uendret i et antall generasjoner av celler eller organismer. Videre foregår reproduksjon eller reduplisering av DNA-molekyler i kjernen, noe som gjør det mulig for to celler å få nøyaktig samme mengde genetisk informasjon, både kvalitativt og kvantitativt. I kjernene oppstår prosessene med endring og rekombinasjon av genetisk materiale, som observeres under meiose (overkryssing). Til slutt er kjerner direkte involvert i distribusjonen av DNA-molekyler under celledeling.
En annen gruppe cellulære prosesser levert av aktiviteten til kjernen er etableringen av det faktiske apparatet for proteinsyntese. Dette er ikke bare syntese, transkripsjon på DNA-molekyler av forskjellige messenger-RNA og ribosomalt RNA. I kjernen til eukaryoter skjer også dannelsen av ribosomunderenheter ved å kompleksbinde ribosomalt RNA syntetisert i kjernen med ribosomale proteiner som syntetiseres i cytoplasmaet og overføres til kjernen.
Dermed er kjernen ikke bare en beholder med genetisk materiale, men også et sted hvor dette materialet fungerer og reproduserer. Derfor er tapet av lil, et brudd på noen av funksjonene som er oppført ovenfor, skadelig for cellen som helhet. Dermed vil et brudd på reparasjonsprosesser føre til en endring i den primære strukturen til DNA og automatisk til en endring i strukturen til proteiner, noe som helt sikkert vil påvirke deres spesifikke aktivitet, som ganske enkelt kan forsvinne eller endre seg på en slik måte at det vil gir ikke cellulære funksjoner, som et resultat av at cellen dør. Brudd på DNA-replikasjon vil føre til stopp i cellereproduksjonen eller til utseendet av celler med et dårligere sett med genetisk informasjon, som også er skadelig for cellene. Det samme resultatet vil føre til brudd på fordelingen av genetisk materiale (DNA-molekyler) under celledeling. Tap som følge av skade på kjernen eller ved brudd på eventuelle regulatoriske prosesser for syntese av enhver form for RNA vil automatisk føre til en stopp i proteinsyntesen i cellen eller til dens grove brudd.
Kromatin(gresk χρώματα - farger, maling) - dette er stoffet til kromosomer - et kompleks av DNA, RNA og proteiner. Kromatin er lokalisert inne i kjernen til eukaryote celler og er en del av nukleoidet i prokaryoter. Det er i sammensetningen av kromatin at realiseringen av genetisk informasjon, samt DNA-replikasjon og reparasjon, finner sted.
75. Hva er strukturen og typene av kromosomer? Hva er en karyotype, autosomer, heterosomer, diploide og haploide sett av kromosomer?
Kromosomer er organeller i cellekjernen, hvis helhet bestemmer de viktigste arvelige egenskapene til celler og organismer. Det komplette settet med kromosomer i en celle, karakteristisk for en gitt organisme, kalles en karyotype. I en hvilken som helst celle i kroppen til de fleste dyr og planter er hvert kromosom representert to ganger: en av dem ble mottatt fra faren, den andre fra moren under sammensmeltingen av kjernene til kjønnsceller under befruktning. Slike kromosomer kalles homologe, settet med homologe kromosomer kalles diploide. I kromosomsettet av celler til toboende organismer er det et par (eller flere par) av kjønnskromosomer, som som regel er forskjellige i morfologiske egenskaper hos forskjellige kjønn; resten av kromosomene kalles autosomer. Hos pattedyr inneholder kjønnskromosomer gener som bestemmer kjønnet til en organisme.
Betydningen av kromosomer som cellulære organeller som er ansvarlige for lagring, reproduksjon og implementering av arvelig informasjon, bestemmes av egenskapene til biopolymerene som utgjør dem.
autosomer i levende organismer med kromosomal kjønnsbestemmelse kalles parede kromosomer, som er like i mannlige og kvinnelige organismer. Med andre ord, bortsett fra kjønnskromosomer, vil alle andre kromosomer i toboende organismer være autosomer.
Autosomer er angitt med serienumre. Så en person i det diploide settet har 46 kromosomer, hvorav 44 autosomer (22 par, angitt med tall fra 1 til 22) og ett par kjønnskromosomer (XX for kvinner og XY for menn).
Haploid sett med kromosomer La oss starte med haploide. Det er en klynge av helt forskjellige kromosomer, dvs. i en haploid organisme er det flere av disse nukleoproteinstrukturene som er ulikt hverandre (bilde). Det haploide settet av kromosomer er karakteristisk for planter, alger og sopp. Diploid sett med kromosomer Dette settet er en slik samling av kromosomer, der hver av dem har en tvilling, dvs. disse nukleoproteinstrukturene er ordnet i par (bilde). Det diploide settet med kromosomer er karakteristisk for alle dyr, inkludert mennesker. Forresten, om den siste. En frisk person har 46 av dem, dvs. 23 par. Imidlertid bestemmes kjønnet hans av bare to, kalt kjønn, - X og Y. Les mer på SYL.ru:
76. Definer cellesyklusen, beskriv dens faser. Hvilke funksjoner i livet leveres av celledeling?
cellesyklus- dette er perioden for eksistensen av en celle fra øyeblikket den ble dannet ved å dele modercellen til sin egen deling eller død.
Den eukaryote cellesyklusen består av to perioder:
1 En periode med cellevekst kalt "interfase" hvor DNA og proteiner syntetiseres og forberedelser for celledeling.
2Periode med celledeling, kalt "fase M" (fra ordet mitose - mitose).
Celledeling. En organisme vokser ved å dele cellene sine. Evnen til å dele er den viktigste egenskapen til cellelivet. Ved å dele dobler cellen alle sine strukturelle komponenter, og som et resultat dukker det opp to nye celler. Den vanligste måten for celledeling er mitose – indirekte celledeling.
Forrige24252627282930313233343536373839Neste
plastider
Plastider er de viktigste cytoplasmatiske organellene til autotrofe planteceller. Navnet kommer fra det greske ordet "plastos", som betyr "skulpturert".
Hovedfunksjonen til plastider er syntesen av organiske stoffer, på grunn av tilstedeværelsen av deres eget DNA og RNA og proteinsyntesestrukturer. Plastider inneholder også pigmenter som bestemmer fargen deres. Alle typer av disse organellene har en kompleks indre struktur. Utenfor er plastiden dekket av to elementære membraner; det er et system av indre membraner nedsenket i stroma eller matriks.
Klassifisering av plastider etter farge og funksjon innebærer inndeling av disse organellene i tre typer: kloroplaster, leukoplaster og kromoplaster. Plasidene til alger kalles kromatoforer.
Kloroplaster– Dette er grønne plastider av høyere planter som inneholder klorofyll – et fotosyntetisk pigment. De er avrundede kropper med størrelser fra 4 til 10 mikron. Den kjemiske sammensetningen av kloroplasten: ca. 50 % protein, 35 % fett, 7 % pigmenter, en liten mengde DNA og RNA. Hos representanter for forskjellige grupper av planter er komplekset av pigmenter som bestemmer farge og deltar i fotosyntesen forskjellig. Dette er undertyper av klorofyll og karotenoider (xantofyll og karoten). Når de sees under et lysmikroskop, er den granulære strukturen til plastider synlig - disse er grana. Under et elektronmikroskop observeres små gjennomsiktige flate sekker (sisterne eller grana), dannet av en protein-lipidmembran og plassert direkte i stroma.
Dessuten er noen av dem gruppert i pakker som ser ut som søyler med mynter (thylakoid grana), andre, større, er plassert mellom thylakoidene. På grunn av denne strukturen øker den aktive syntetiseringsoverflaten til lipid-protein-pigmentkomplekset av grana, der fotosyntesen skjer i lyset.
Kromoplaster- plastider, hvis farge er gul, oransje eller rød, på grunn av akkumulering av karotenoider i dem. På grunn av tilstedeværelsen av kromoplaster har høstblader, blomsterblader, modne frukter (tomater, epler) en karakteristisk farge. Disse organellene kan ha forskjellige former - runde, polygonale, noen ganger nåleformede.
Leukoplaster er fargeløse plastider, hvis hovedfunksjon vanligvis er lagring. Disse organellene er relativt små.
De er runde eller litt avlange, karakteristiske for alle levende planteceller. I leukoplaster utføres syntese fra enkle forbindelser av mer komplekse - stivelse, fett, proteiner, som er lagret i reserve i knoller, røtter, frø, frukt. Under et elektronmikroskop er det merkbart at hver leukoplast er dekket med en to-lags membran, det er bare en eller et lite antall membranutvekster i stroma, hovedrommet er fylt med organiske stoffer. Avhengig av hvilke stoffer som samler seg i stroma, deles leukoplaster inn i amyloplaster, proteinoplaster og eleoplaster.
Alle typer plastider har en felles opprinnelse og er i stand til å flytte fra en type til en annen. Således observeres transformasjonen av leukoplaster til kloroplaster når potetknoller blir grønne i lyset, og om høsten ødelegges klorofyll i kloroplastene til grønne blader, og de omdannes til kromoplaster, noe som manifesteres ved gulfarging av bladene. I hver spesifikk celle i en plante kan det bare være én type plastid.
Plastider er organeller av planteceller og noen fotosyntetiske protozoer. Dyr og sopp har ikke plastider.
Plastider er delt inn i flere typer. Den viktigste og mest kjente er kloroplasten, som inneholder det grønne pigmentet klorofyll, som sikrer prosessen med fotosyntese.
Andre typer plastider er flerfargede kromoplaster og fargeløse leukoplaster. Også isolert er amyloplaster, lipidoplaster, proteinoplaster, som ofte betraktes som varianter av leukoplaster.
Alle typer plastider er sammenkoblet av en felles opprinnelse eller mulig interkonversjon. Plastider utvikles fra proplastider - mindre organeller av meristematiske celler.
Strukturen til plastider
De fleste plastider er organeller med to membraner, de har en ytre og en indre membran.
Imidlertid er det organismer hvis plastider har fire membraner, som er assosiert med særegenhetene ved deres opprinnelse.
I mange plastider, spesielt i kloroplaster, er det indre membransystemet godt utviklet, og danner strukturer som thylakoider, grana (stabler av thylakoider), lameller - langstrakte thylakoider som forbinder nabograna. Det indre innholdet av plastider blir ofte referert til som stroma. Den inneholder blant annet stivelseskorn.
Det antas at plastider i evolusjonsprosessen dukket opp på samme måte som mitokondrier - ved å introdusere en annen prokaryot celle i vertscellen, i stand til fotosyntese i dette tilfellet. Derfor betraktes plastider som semi-autonome organeller. De kan dele seg uavhengig av celledelinger, de har sitt eget DNA, RNA, ribosomer av prokaryot-type, det vil si sitt eget proteinsynteseapparat. Dette betyr ikke at proteiner og RNA fra cytoplasmaet ikke kommer inn i plastider. En del av genene som kontrollerer funksjonen deres, befinner seg bare i kjernen.
Funksjoner av plastider
Funksjonene til plastider avhenger av deres type. Kloroplaster utfører en fotosyntetisk funksjon. Reservedeler samler seg i leukoplaster næringsstoffer: stivelse i amyloplaster, fett i elaioplaster (lipidoplaster), proteiner i proteinoplaster.
Kromoplaster, på grunn av karotenoidpigmentene de inneholder, farger forskjellige deler av planter - blomster, frukt, røtter, høstblader osv. Lyse farger fungerer ofte som et slags signal for pollinering av dyr og frukt- og frøfordelere.
I de degenererende grønne delene av planter blir kloroplaster til kromoplaster. Klorofyllpigmentet blir ødelagt, så resten av pigmentene, til tross for den lille mengden, blir merkbare i plastidene og farger det samme bladverket i gul-røde nyanser.
Plastider er organeller av planteceller. En av typene plastider er fotosyntetiske kloroplaster. Andre vanlige varianter er kromoplaster og leukoplaster. Alle er forent av opprinnelsesenheten og strukturens generelle plan. Skiller - overvekt av visse pigmenter og funksjonene som utføres.
Plastider utvikles fra proplastider, som er tilstede i cellene i utdanningsvevet og er betydelig mindre i størrelse enn den modne organoiden. I tillegg er plastider i stand til å dele seg i to ved innsnevring, som ligner på deling av bakterier.
I strukturen til plastider er ytre og indre membran isolert, det indre innholdet er stroma, det indre membransystemet, som er spesielt utviklet i kloroplaster, hvor det danner tylakoider, grana og lameller.
Stromaet inneholder DNA, ribosomer, Forskjellige typer RNA. Således, som mitokondrier, er plastider i stand til uavhengig syntese av noen av de nødvendige proteinmolekylene. Det antas at plastider og mitokondrier i evolusjonsprosessen dukket opp som et resultat av en symbiose av forskjellige prokaryote organismer, hvorav den ene ble vertscellen, mens andre ble dens organeller.
Funksjonene til plastider avhenger av deres type:
- kloroplaster→ fotosyntese,
- kromoplaster→ farging av plantedeler,
- leukoplaster→ tilførsel av næringsstoffer.
Planteceller inneholder hovedsakelig én type plastid. Pigmentet klorofyll dominerer i kloroplaster, derfor er cellene som inneholder dem grønne. Kromoplaster inneholder karotenoidpigmenter som gir farge fra gult over oransje til rødt.
Leukoplaster er fargeløse.
Farging av blomster og frukt av planten i lyse farger av kromoplaster tiltrekker pollinerende insekter og frøspredningsdyr. I høstblader skjer ødeleggelsen av klorofyll, som et resultat bestemmes fargen av karotenoider. På grunn av dette får løvet riktig farge. I dette tilfellet blir kloroplaster til kromoplaster, som ofte betraktes som det siste stadiet av plastidutvikling.
Leukoplaster, når de er belyst, er i stand til å bli til kloroplaster. Dette kan observeres i potetknoller når de begynner å bli grønne i lyset.
Det er flere typer leukoplaster avhengig av typen stoffer som er akkumulert i dem:
- proteinoplaster→ ekorn,
- elaioplaster eller lipidoplaster, → fett,
- amyloplaster→ karbohydrater, vanligvis i form av stivelse.
Fra skolebenken. I løpet av botanikken sies det at i planteceller kan plastider være av forskjellige former, størrelser og utføre forskjellige funksjoner i cellen. Denne artikkelen vil minne om strukturen til plastider, deres typer og funksjoner for de som ble uteksaminert fra skolen for lenge siden, og vil være nyttig for alle som er interessert i biologi.
Struktur
Bildet under viser skjematisk strukturen til plastider i en celle. Uavhengig av type har den en ytre og indre membran som yter beskyttende funksjon, stroma - analog av cytoplasma, ribosomer, DNA-molekyl, enzymer.
I kloroplaster er det spesielle strukturer - grana. Grana er dannet av thylakoider, skivelignende strukturer. Tylakoider tar del i og oksygen.
I kloroplaster dannes stivelseskorn som følge av fotosyntese.
Leukoplaster er ikke pigmenterte. De inneholder ikke tylakoider, de deltar ikke i fotosyntesen. De fleste leukoplastene er konsentrert i stammen og roten til planten.
Kromoplaster har i sammensetningen lipiddråper - strukturer som inneholder lipider som er nødvendige for å forsyne strukturen til plastider med ekstra energi.
Plastider kan ha forskjellige farger, størrelser og former. Størrelsene deres svinger innen 5-10 mikron. Formen er vanligvis oval eller rund, men kan være hvilken som helst annen.
Typer plastider
Plastider kan være fargeløse (leukoplaster), grønne (kloroplaster), gule eller oransje (kromoplaster). Kloroplaster er det som gir plantebladene den grønne fargen.
En annen variant er ansvarlig for den gule, røde eller oransje fargen.
Fargeløse plastider i cellen fungerer som et lager av næringsstoffer. Leukoplaster inneholder fett, stivelse, proteiner og enzymer. Når planten trenger ekstra energi, brytes stivelse ned til monomerer - glukose.
Leukoplaster under visse forhold (under påvirkning av sollys eller med tilsetning av kjemikalier) kan bli til kloroplaster, kloroplaster omdannes til kromoplaster når klorofyll ødelegges, og fargepigmentene til kromoplaster - karoten, antocyanin eller xantofyll - begynner å dominere i fargen . Denne transformasjonen er merkbar om høsten, når blader og mange frukter endrer farge på grunn av ødeleggelsen av klorofyll og manifestasjonen av kromoplastpigmenter.
Funksjoner
Som nevnt ovenfor kan plastider være forskjellige, og deres funksjoner i plantecellen avhenger av variasjonen.
Leukoplaster tjener hovedsakelig til å lagre næringsstoffer og opprettholde den vitale aktiviteten til planten på grunn av evnen til å lagre og syntetisere proteiner, lipider og enzymer.
Kloroplaster spiller en nøkkelrolle i prosessen med fotosyntese. Med deltagelse av klorofyllpigmentet konsentrert i plastider, omdannes karbondioksid- og vannmolekyler til glukose- og oksygenmolekyler.
Kromoplaster, på grunn av sine lyse farger, tiltrekker seg insekter for pollinering av planter. Studiet av funksjonene til disse plastidene pågår fortsatt.
Plastider er organeller av planteceller og noen fotosyntetiske protozoer. Dyr og sopp har ikke plastider.
Plastider er delt inn i flere typer. Den viktigste og mest kjente er kloroplasten, som inneholder det grønne pigmentet klorofyll, som sikrer prosessen med fotosyntese.
Andre typer plastider er flerfargede kromoplaster og fargeløse leukoplaster. Også isolert er amyloplaster, lipidoplaster, proteinoplaster, som ofte betraktes som varianter av leukoplaster.
Typer plastider: kloroplaster, kromoplaster, leukoplaster
Alle typer plastider er sammenkoblet av en felles opprinnelse eller mulig interkonversjon. Plastider utvikles fra proplastider - mindre organeller av meristematiske celler.
Strukturen til plastider
De fleste plastider er organeller med to membraner, de har en ytre og en indre membran. Imidlertid er det organismer hvis plastider har fire membraner, som er assosiert med særegenhetene ved deres opprinnelse.
I mange plastider, spesielt i kloroplaster, er det indre membransystemet godt utviklet, og danner strukturer som thylakoider, grana (stabler av thylakoider), lameller - langstrakte thylakoider som forbinder nabograna. Det indre innholdet av plastider blir ofte referert til som stroma. Den inneholder blant annet stivelseskorn.
Det antas at plastider i evolusjonsprosessen dukket opp på samme måte som mitokondrier - ved å introdusere en annen prokaryot celle i vertscellen, i stand til fotosyntese i dette tilfellet. Derfor betraktes plastider som semi-autonome organeller. De kan dele seg uavhengig av celledelinger, de har sitt eget DNA, RNA, ribosomer av prokaryot-type, det vil si sitt eget proteinsynteseapparat. Dette betyr ikke at proteiner og RNA fra cytoplasmaet ikke kommer inn i plastider. En del av genene som kontrollerer funksjonen deres, befinner seg bare i kjernen.
Funksjoner av plastider
Funksjonene til plastider avhenger av deres type. Kloroplaster utfører en fotosyntetisk funksjon. Reservenæringsstoffer akkumuleres i leukoplaster: stivelse i amyloplaster, fett i elaioplaster (lipidoplaster), proteiner i proteinoplaster.
Kromoplaster, på grunn av karotenoidpigmentene de inneholder, farger forskjellige deler av planter - blomster, frukt, røtter, høstblader osv. Lyse farger fungerer ofte som et slags signal for pollinering av dyr og frukt- og frøfordelere.
I de degenererende grønne delene av planter blir kloroplaster til kromoplaster. Klorofyllpigmentet blir ødelagt, så resten av pigmentene, til tross for den lille mengden, blir merkbare i plastidene og farger det samme bladverket i gul-røde nyanser.
Kloroplast
Plastider er membranorganeller som finnes i fotosyntetiske eukaryote organismer (høyere planter, lavere alger, noen encellede organismer). Plastider er omgitt av to membraner, deres matrise har sitt eget genomiske system, funksjonene til plastider er assosiert med energiforsyningen til cellen, som går til behovene til fotosyntese.
I høyere planter ble det funnet et helt sett med forskjellige plastider (kloroplast, leukoplast, amyloplast, kromoplast), som er en serie gjensidige transformasjoner av en type plastid til en annen. Hovedstrukturen som utfører fotosyntetiske prosesser er kloroplasten.
Hos høyere planter forekommer også deling av modne kloroplaster, men svært sjelden. En økning i antall kloroplaster og dannelse av andre former for plastider (leukoplaster og kromoplaster) bør betraktes som en vei for transformasjon av forløperstrukturer, proplastider. Hele prosessen med utvikling av forskjellige plastider kan representeres som en monotropisk (som går i én retning) serie endringer i former:
Mange studier har etablert den irreversible naturen til de ontogenetiske overgangene til plastider. I høyere planter skjer fremveksten og utviklingen av kloroplaster gjennom endringer i proplastider. Proplastider er små (0,4-1 μm) to-membran vesikler som ikke har karakteristiske trekk ved deres indre struktur. De skiller seg fra cytoplasmatiske vakuoler i deres tettere innhold og tilstedeværelsen av to avgrensende membraner, eksterne og interne. Den indre membranen kan gi små folder eller danne små vakuoler. Proplastider finnes oftest i dele av plantevev (celler i rotens meristem, blader, ved vekstpunktene til stengler, etc.). Etter all sannsynlighet skjer en økning i antallet deres gjennom deling eller spirende, separasjon av små to-membranvesikler fra proplastidkroppen.
Kloroplaster
Kloroplaster er strukturer der fotosyntetiske prosesser oppstår, som til slutt fører til binding av karbondioksid, frigjøring av oksygen og syntese av sukker. strukturer av en langstrakt form med en bredde på 2-4 mikron og en lengde på 5-10 mikron. Grønne alger har gigantiske kloroplaster (kromatoforer), som når en lengde på 50 mikron.
grønnalger kan ha én kloroplast per celle. Vanligvis er det i gjennomsnitt 10-30 kloroplaster per celle av høyere planter. Det er celler med et stort antall kloroplaster. For eksempel ble rundt 1000 kloroplaster funnet i de gigantiske cellene i palisadevevet til shag.
Kloroplaster er strukturer avgrenset av to membraner - indre og ytre. Den ytre membranen, som den indre, har en tykkelse på omtrent 7 µm; de er atskilt fra hverandre med et intermembranrom på omtrent 20–30 nm. Den indre membranen til kloroplaster skiller plastidstroma, lik mitokondriematrisen. I stromaen til en moden kloroplast av høyere planter er to typer indre membraner synlige. Dette er membraner som danner flate, utvidede stroma-lameller, og thylakoidmembraner, flate skiveformede vakuoler eller sekker.
Stroma-lameller (ca. 20 μm tykke) er flate hule sekker eller de ser ut som et nettverk av forgrenede og sammenkoblede kanaler plassert i samme plan. Vanligvis ligger lamellene til stroma inne i kloroplasten parallelt med hverandre og danner ikke forbindelser med hverandre.
I tillegg til stromale membraner finnes membranøse thylakoider i kloroplaster. Dette er flate lukkede membranposer som har form som en skive. Størrelsen på intermembranrommet er også omtrent 20-30 nm. Slike thylakoider danner stabler som en søyle med mynter, kalt grana.
Antall thylakoider per korn varierer sterkt, fra noen få til 50 eller mer. Størrelsen på slike stabler kan nå 0,5 μm, så kornene er synlige i enkelte objekter i et lysmikroskop. Antall korn i kloroplastene til høyere planter kan nå 40-60. Tylakoidene i grana er så nær hverandre at de ytre lagene av deres membraner er nært forbundet; ved krysset mellom thylakoidmembraner dannes et tett lag på omtrent 2 nm tykt. I tillegg til de lukkede kamrene til thylakoider, inkluderer grana vanligvis også deler av lameller, som også danner tette 2-nm-lag ved kontaktpunktene mellom deres membraner og thylakoid-membraner. Stroma lameller ser derfor ut til å forbinde de individuelle kornene i kloroplasten. Imidlertid er hulrommene i tylakoidkamrene alltid lukket og passerer ikke inn i kamrene i det intermembrane rommet til stroma-lamellene. Stroma-lameller og thylakoidmembraner dannes ved separasjon fra den indre membranen under de innledende stadiene av plastidutvikling.
I matrisen (stroma) til kloroplaster finnes DNA-molekyler og ribosomer; det er også den primære avsetningen av reservepolysakkaridet, stivelse, i form av stivelseskorn.
Karakteristisk for kloroplaster er tilstedeværelsen i dem av pigmenter, klorofyller, som gir farge til grønne planter. Ved hjelp av klorofyll absorberer grønne planter energien fra sollys og gjør den om til kjemisk energi.
Funksjoner av kloroplaster
plastid genom
Som mitokondrier har kloroplaster sitt eget genetiske system som sikrer syntesen av en rekke proteiner i selve plastidene. I matrisen til kloroplaster finnes DNA, ulike RNA og ribosomer. Det viste seg at kloroplastenes DNA skiller seg kraftig fra kjernens DNA. Det er representert av sykliske molekyler opp til 40-60 mikron i lengde, med en molekylvekt på 0,8-1,3x108 dalton. Det kan være mange kopier av DNA i en kloroplast. Så i en individuell maiskloroplast er det 20-40 kopier av DNA-molekyler. Varigheten av syklusen og replikasjonshastigheten av kjernefysisk og kloroplast-DNA, som vist i grønne algeceller, stemmer ikke overens. Kloroplast-DNA er ikke kompleksbundet med histoner. Alle disse egenskapene til kloroplast-DNA er nær de til prokaryotisk celle-DNA. Dessuten støttes likheten mellom DNA mellom kloroplaster og bakterier også av det faktum at de viktigste transkripsjonelle regulatoriske sekvensene (promotere, terminatorer) er de samme. Alle typer RNA (budbringer, overføring, ribosomal) syntetiseres på DNA fra kloroplaster. Kloroplast-DNA koder for rRNA, som er en del av ribosomene til disse plastidene, som tilhører den prokaryote 70S-typen (inneholder 16S og 23S rRNA). Kloroplastribosomer er følsomme for antibiotikumet kloramfenikol, som hemmer proteinsyntesen i prokaryote celler.
Akkurat som i tilfellet med kloroplaster, står vi igjen overfor eksistensen av et spesielt proteinsyntesesystem, forskjellig fra det i cellen.
Disse oppdagelsene vekket interessen for teorien om den symbiotiske opprinnelsen til kloroplaster. Ideen om at kloroplaster oppsto ved å kombinere heterotrofe celler med prokaryote blågrønnalger, uttrykt på begynnelsen av 1800- og 1900-tallet. (A.S. Fomintsin, K.S. Merezhkovsky) finner igjen sin bekreftelse. Denne teorien støttes av den fantastiske likheten i strukturen til kloroplaster og blågrønne alger, likheten med deres viktigste funksjonelle funksjoner, og først og fremst med evnen til fotosyntetiske prosesser.
Tallrike fakta om ekte endosymbiose av blågrønnalger med celler fra lavere planter og protozoer er kjent, der de fungerer og forsyner vertscellen med fotosynteseprodukter. Det viste seg at isolerte kloroplaster også kan selekteres av noen celler og brukes av dem som endosymbionter. Hos mange virvelløse dyr (hjuldyr, bløtdyr) som lever av høyere alger, som de fordøyer, er intakte kloroplaster inne i cellene i fordøyelseskjertlene. Dermed ble intakte kloroplaster med fungerende fotosyntetiske systemer funnet i celler til noen planteetende bløtdyr, hvis aktivitet ble overvåket ved inkorporering av C14O2.
Som det viste seg, kan kloroplaster introduseres i cytoplasmaet til musefibroblastceller ved pinocytose. Imidlertid ble de ikke angrepet av hydrolaser. Slike celler, som inkluderte grønne kloroplaster, kunne dele seg innen fem generasjoner, mens kloroplastene forble intakte og utførte fotosyntetiske reaksjoner. Det ble gjort forsøk på å dyrke kloroplaster i kunstige medier: kloroplaster kunne fotosyntetisere, RNA-syntese fant sted i dem, de forble intakte i 100 timer, og delinger ble observert selv innen 24 timer. Men så ble det et fall i aktiviteten til kloroplastene, og de døde.
Disse observasjonene og en rekke biokjemiske studier har vist at egenskapene til autonomi som kloroplaster besitter, fortsatt er utilstrekkelige for langsiktig vedlikehold av funksjonene deres, og enda mer for deres reproduksjon.
Nylig har det vært mulig å fullstendig dechiffrere hele sekvensen av nukleotider i det sykliske DNA-molekylet til høyere plantekloroplaster. Dette DNA-et kan kode for opptil 120 gener, blant dem: gener for 4 ribosomale RNA-er, 20 ribosomale proteiner fra kloroplaster, gener for noen underenheter av kloroplast-RNA-polymerase, flere proteiner fra I- og II-fotosystemer, 9 av 12 underenheter av ATP-syntetase, deler av proteiner av, en av underenhetene til ribulosedifosfatkarboksylase (nøkkelenzymet for CO2-binding), 30 tRNA-molekyler og ytterligere 40 ennå ukjente proteiner. Interessant nok ble et lignende sett med gener i DNAet til kloroplaster funnet i så langt fjerne representanter for høyere planter som tobakk og levermose.
Hovedmassen av kloroplastproteiner er kontrollert av kjernegenomet. Det viste seg at en rekke av de viktigste proteinene, enzymene og følgelig de metabolske prosessene til kloroplaster er under genetisk kontroll av kjernen. Så, cellekjernen kontrollerer de individuelle stadiene av syntesen av klorofyll, karotenoider, lipider, stivelse. Mange mørketrinns enzymer og andre enzymer er under kjernefysisk kontroll, inkludert noen komponenter i elektrontransportkjeden. Kjernegener koder for DNA-polymerase og aminoacyl-tRNA-syntetase fra kloroplaster. De fleste av de ribosomale proteinene er under kontroll av kjernefysiske gener. Alle disse dataene får oss til å snakke om kloroplaster, så vel som mitokondrier, som strukturer med begrenset autonomi.
Transporten av proteiner fra cytoplasma til plastider skjer i prinsippet på samme måte som i mitokondrier. Her, på steder hvor de ytre og indre membranene til kloroplasten konvergerer, er det kanaldannende integrerte proteiner som gjenkjenner signalsekvensene til kloroplastproteiner syntetisert i cytoplasmaet og transporterer dem til matriksstroma. I henhold til ytterligere signalsekvenser kan proteiner importert fra stroma inkorporeres i plastidmembraner (thylakoider, stromalameller, ytre og indre membraner) eller lokaliseres i stroma, som en del av ribosomer, enzymkomplekser i Calvin-syklusen, etc.
Den overraskende likheten mellom strukturen og energiprosessene i bakterier og mitokondrier, på den ene siden, og i blågrønnalger og kloroplaster, på den andre, tjener som et sterkt argument til fordel for teorien om den symbiotiske opprinnelsen til disse organellene. I følge denne teorien gikk fremveksten av den eukaryote cellen gjennom flere stadier av symbiose med andre celler. På det første stadiet inkluderte celler av typen anaerobe heterotrofe bakterier aerobe bakterier som ble til mitokondrier. Parallelt, i vertscellen, dannes den prokaryote genoforen til en kjerne isolert fra cytoplasmaet. Så heterotrofe eukaryote celler kunne ha oppstått. Gjentatte endosymbiotiske forhold mellom primære eukaryote celler og blågrønne alger førte til at det dukket opp strukturer av kloroplast-typen som lar celler utføre autosyntetiske prosesser og ikke er avhengig av tilstedeværelsen av organiske substrater (fig. 236). Under dannelsen av et slikt sammensatt levende system kan en del av den genetiske informasjonen til mitokondrier og plastider endres, overføres til kjernen. Så for eksempel er to tredjedeler av de 60 ribosomale proteinene til kloroplaster kodet i kjernen og syntetisert i cytoplasmaet, og deretter integrert i kloroplastribosomer, som har alle egenskapene til prokaryote ribosomer. En slik overføring av en stor del av prokaryote gener til kjernen førte til at disse cellulære organellene, som beholdt en del av sin tidligere autonomi, kom under kontroll av cellekjernen, som i større grad bestemmer alle de viktigste cellulære funksjonene.
proplastider
Under normalt lys blir proplastider til kloroplaster. Først vokser de, med dannelse av langsgående plasserte membranfolder fra den indre membranen. Noen av dem strekker seg langs hele plastidens lengde og danner stroma-lameller; andre danner tylakoidlameller, som stables opp og danner grana av modne kloroplaster. En noe annerledes utvikling av plastider skjer i mørket. I etiolerte frøplanter, i begynnelsen, oppstår en økning i volumet av plastider, etioplaster, men systemet med indre membraner bygger ikke lamellstrukturer, men danner en masse små bobler som samler seg i separate soner og kan til og med danne komplekse gitterstrukturer (prolamellære kropper). Membranene til etioplaster inneholder protoklorofyll, en forløper for gult klorofyll. Under påvirkning av lys dannes kloroplaster fra etioplaster, protoklorofyll blir til klorofyll, nye membraner, fotosyntetiske enzymer og komponenter i elektrontransportkjeden syntetiseres.
Når celler belyses, reorganiseres membranvesikler og tubuli raskt, hvorfra det utvikles et komplett system av lameller og thylakoider, som er karakteristisk for en normal kloroplast.
Leukoplaster skiller seg fra kloroplaster i fravær av et utviklet lamellsystem (fig. 226 b). De finnes i celler av lagringsvev. På grunn av deres usikre morfologi er leukoplaster vanskelig å skille fra proplastider og noen ganger fra mitokondrier. De er, i likhet med proplastider, fattige på lameller, men er likevel i stand til å danne normale thylakoidstrukturer under påvirkning av lys og til å få en grønn farge. I mørket kan leukoplaster akkumulere ulike reservestoffer i prolamellarlegemene, og korn av sekundær stivelse avsettes i leukoplastenes stroma. Hvis såkalt forbigående stivelse avsettes i kloroplaster, som kun er tilstede her under assimilering av CO2, kan ekte lagring av stivelse forekomme i leukoplaster. I enkelte vev (kornendosperm, jordstengler og knoller) fører akkumulering av stivelse i leukoplaster til dannelse av amyloplaster fullstendig fylt med lagringsstivelsesgranulat lokalisert i plastidstroma (fig. 226c).
En annen form for plastider i høyere planter er kromoplasten, som vanligvis blir gul som følge av akkumulering av karotenoider i den (fig. 226d). Kromoplaster dannes av kloroplaster og mye sjeldnere fra leukoplastene deres (for eksempel i roten til en gulrot). Prosessen med misfarging og endringer i kloroplaster er lett å observere under utviklingen av kronbladene eller når frukten modnes. I dette tilfellet kan plastider samle seg innfarget gul dråper (kuler) eller kropper i form av krystaller vises i dem. Disse prosessene er assosiert med en gradvis nedgang i antall membraner i plastiden, med forsvinningen av klorofyll og stivelse. Prosessen med dannelse av fargede kuler forklares av det faktum at når lamellene til kloroplaster blir ødelagt, frigjøres lipiddråper, der forskjellige pigmenter (for eksempel karotenoider) løses godt opp. Således er kromoplaster degenererende former for plastider som er utsatt for lipofanerose, nedbrytningen av lipoproteinkomplekser.
Plastider er membranorganeller som finnes i fotosyntetiske eukaryote organismer (høyere planter, lavere alger, noen encellede organismer). I høyere planter ble det funnet et helt sett med forskjellige plastider (kloroplast, leukoplast, amyloplast, kromoplast), som er en serie gjensidige transformasjoner av en type plastid til en annen. Hovedstrukturen som utfører fotosyntetiske prosesser er kloroplasten (fig. 226a).
Kloroplast. Som allerede nevnt, ligner strukturen til kloroplasten i prinsippet strukturen til mitokondriene. Vanligvis er dette langstrakte strukturer med en bredde på 2-4 µm og en lengde på 5-10 µm. Grønne alger har gigantiske kloroplaster (kromatoforer), som når en lengde på 50 mikron. Antallet kloroplaster i planteceller er forskjellig. Så grønne alger kan ha en kloroplast hver, høyere planter har et gjennomsnitt på 10-30, og rundt 1000 kloroplaster per celle ble funnet i de gigantiske cellene i palisadevevet til shag.
Den ytre membranen til kloroplaster, så vel som den indre, har en tykkelse på omtrent 7 mikron, de er atskilt fra hverandre med et intermembranrom på omtrent 20-30 nm. Den indre membranen til kloroplaster skiller plastidstroma, lik mitokondriematrisen. I stromaen til en moden kloroplast av høyere planter er to typer indre membraner synlige. Dette er membraner som danner flate, utvidede stroma-lameller, og thylakoidmembraner, flate skiveformede vakuoler eller sekker.
Stroma-lameller (ca. 20 μm tykke) er flate hule sekker eller de ser ut som et nettverk av forgrenede og sammenkoblede kanaler plassert i samme plan. Vanligvis ligger lamellene til stroma inne i kloroplasten parallelt med hverandre og danner ikke forbindelser med hverandre.
I tillegg til stromale membraner inneholder kloroplaster membranøse thylakoider. Dette er flate lukkede membranposer som har form som en skive. Størrelsen på intermembranrommet er også omtrent 20-30 nm. Slike thylakoider danner hauger som en myntsøyle, kalt grana (fig. 227). Antall thylakoider per korn varierer sterkt, fra noen få til 50 eller mer. Størrelsen på slike stabler kan nå 0,5 μm, så kornene er synlige i enkelte objekter i et lysmikroskop. Antall korn i kloroplastene til høyere planter kan nå 40-60. Tylakoidene i grana er så nær hverandre at de ytre lagene av deres membraner er nært forbundet; ved krysset mellom thylakoidmembraner dannes et tett lag på omtrent 2 nm tykt. I tillegg til de lukkede kamrene til thylakoider, inkluderer grana vanligvis også deler av lameller, som også danner tette 2-nm-lag ved kontaktpunktene mellom deres membraner og thylakoid-membraner. Stroma lameller ser derfor ut til å forbinde de individuelle kornene i kloroplasten. Imidlertid er hulrommene i tylakoidkamrene alltid lukket og passerer ikke inn i kamrene i det intermembrane rommet til stroma-lamellene. Stroma-lameller og thylakoidmembraner dannes ved separasjon fra den indre membranen under de innledende stadiene av plastidutvikling.
Matrisen (stroma) av kloroplaster inneholder DNA-molekyler, ribosomer; det er også den primære avsetningen av reservepolysakkaridet, stivelse, i form av stivelseskorn.
Funksjoner av kloroplaster. I kloroplaster oppstår fotosyntetiske prosesser som fører til binding av karbondioksid, til frigjøring av oksygen og syntese av sukker.
Karakteristisk for kloroplaster er tilstedeværelsen i dem av pigmenter, klorofyller, som gir farge til grønne planter. Ved hjelp av klorofyll absorberer grønne planter energien fra sollys og gjør den om til kjemisk energi.
Den viktigste siste prosessen her er bindingen av karbondioksid ved bruk av vann for å danne ulike karbohydrater og frigjøring av oksygen. Oksygenmolekyler, som frigjøres under fotosyntese i planter, dannes på grunn av hydrolysen av et vannmolekyl. Prosessen med fotosyntese er en kompleks kjede som består av to faser: lys og mørk. Den første, som bare fortsetter i lyset, er assosiert med absorpsjon av lys av klorofyller og med gjennomføringen av en fotokjemisk reaksjon (Hill-reaksjonen). I den andre fasen, som foregår i mørket, fikseres og reduseres CO2, noe som fører til syntese av karbohydrater.
Som et resultat av lysfasen oppstår ATP-syntese og reduksjon av NADP (nikotinamidadenindinukleotidfosfat), som deretter brukes til reduksjon av CO2, i syntese av karbohydrater allerede i den mørke fasen av fotosyntesen.
I det mørke stadiet av fotosyntesen, på grunn av redusert NADP og energien til ATP, bindes atmosfærisk CO2, noe som fører til dannelse av karbohydrater. Denne prosessen med CO2-fiksering og karbohydratdannelse består av mange trinn som involverer et stort antall enzymer (Calvin-syklusen).
I stroma av kloroplaster reduseres nitritter til ammoniakk, på grunn av energien til elektroner aktivert av lys; i planter tjener denne ammoniakken som en nitrogenkilde i syntesen av aminosyrer og nukleotider.
Ontogeni og funksjonelle omorganiseringer av plastider. En økning i antall kloroplaster og dannelsen av andre former for plastider (leukoplaster og kromoplaster) anses som en vei for transformasjon av forløperstrukturer, proplastid. Hele prosessen med utvikling av forskjellige plastider er representert av en serie endringer av former som går i én retning:
Proplastida ® leukoplast ® kloroplast ® kromoplast
¯ amyloplast¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾
Den irreversible naturen til de ontogenetiske overgangene til plastider er etablert. Hos høyere planter skjer fremveksten og utviklingen av kloroplaster gjennom endringer i proplastider (fig. 231).
Proplastider er små (0,4-1 μm) to-membran vesikler som skiller seg fra cytoplasmatiske vakuoler i tettere innhold og tilstedeværelsen av to avgrensende membraner, eksterne og interne (som promitokondrier i gjærceller). Den indre membranen kan gi små folder eller danne små vakuoler. Proplastider finnes oftest i dele av plantevev (celler i rotens meristem, blader, ved vekstpunktene til stengler, etc.). En økning i antallet skjer ved deling eller spirende, separasjon av små to-membran-vesikler fra proplastidkroppen.
Skjebnen til slike proplastider avhenger av betingelsene for planteutvikling. Under normalt lys blir proplastider til kloroplaster. Først vokser de, med dannelse av langsgående plasserte membranfolder fra den indre membranen. Noen av dem strekker seg langs hele plastidens lengde og danner stroma-lameller; andre danner tylakoidlameller, som stables opp og danner grana av modne kloroplaster.
I mørket øker frøplanter i utgangspunktet volumet av plastider, etioplaster, men systemet med indre membraner bygger ikke lamellære strukturer, men danner en masse små bobler som samler seg i separate soner og kan til og med danne komplekse gitterstrukturer (prolamellære kropper) . Membranene til etioplaster inneholder protoklorofyll, en forløper for gult klorofyll. Når celler belyses, reorganiseres membranvesikler og tubuli raskt, hvorfra det utvikles et komplett system av lameller og thylakoider, som er karakteristisk for en normal kloroplast.
Leukoplaster, i motsetning til kloroplaster, har ikke et utviklet lamellsystem (fig. 226 b). De finnes i celler av lagringsvev. På grunn av deres usikre morfologi er leukoplaster vanskelig å skille fra proplastider og noen ganger fra mitokondrier. De er, i likhet med proplastider, fattige på lameller, men er likevel i stand til å danne normale thylakoidstrukturer under påvirkning av lys og til å få en grønn farge. I mørket kan leukoplaster akkumulere ulike reservestoffer i prolamellarlegemene, og korn av sekundær stivelse avsettes i leukoplastenes stroma. Hvis såkalt forbigående stivelse avsettes i kloroplaster, som kun er tilstede her under assimilering av CO2, kan ekte lagring av stivelse forekomme i leukoplaster. I enkelte vev (kornendosperm, jordstengler og knoller) fører akkumulering av stivelse i leukoplaster til dannelse av amyloplaster fullstendig fylt med reservestivelsesgranulat lokalisert i plastidstroma (fig. 226c).
En annen form for plastider i høyere planter er kromoplast, vanligvis farget i gult lys som følge av akkumulering av karotenoider i den (fig. 226d). Kromoplaster dannes av kloroplaster og mye sjeldnere fra leukoplastene deres (for eksempel i roten til en gulrot). Prosessen med misfarging og endringer i kloroplaster er lett å observere under utviklingen av kronbladene eller når frukten modnes. Samtidig kan gulfargede dråper (kuler) samle seg i plastider, eller kropper i form av krystaller vises i dem. Disse prosessene skyldes en gradvis nedgang i antall membraner i plastiden, med forsvinningen av klorofyll og stivelse. Prosessen med dannelse av fargede kuler forklares av det faktum at når lamellene til kloroplaster blir ødelagt, frigjøres lipiddråper, der forskjellige pigmenter (for eksempel karotenoider) løses godt opp. Således er kromoplaster degenererende former for plastider som er utsatt for lipofanerose, nedbrytningen av lipoproteinkomplekser.
Fotosyntetiske strukturer av lavere eukaryote og prokaryote celler. Strukturen til plastider i lavere fotosyntetiske planter (grønne, brune og røde alger) er generelt lik kloroplastene til celler fra høyere planter. Membransystemene deres inneholder også lysfølsomme pigmenter. Kloroplaster av grønn- og brunalger (noen ganger kalt kromatoforer) har også ytre og indre membraner; sistnevnte danner flate sekker arrangert i parallelle lag, disse formene har ikke fasetter (fig. 232). Hos grønnalger inneholder kromatoforen pyrenoider, som er en sone omgitt av små vakuoler, rundt hvilke stivelse er avsatt (fig. 233).
Formen på kloroplaster i grønnalger er svært mangfoldig - disse er enten lange spiralbånd (Spirogira), nettverk (Oedogonium), eller små runde, som ligner på kloroplaster av høyere planter (fig. 234).
Blant prokaryote organismer har mange grupper fotosyntetiske apparater og har i forbindelse med dette en spesiell struktur. For fotosyntetiske mikroorganismer (blågrønnalger og mange bakterier) er det karakteristisk at deres lysfølsomme pigmenter er assosiert med plasmamembranen eller med dens utvekster rettet dypt inn i cellen.
I membranene til blågrønne alger er det i tillegg til klorofyll phycobilinpigmenter. De fotosyntetiske membranene til blågrønne alger danner flate sekker (lameller) som er anordnet parallelt med hverandre, noen ganger danner stabler eller spiraler. Alle disse membranstrukturene er dannet ved invaginasjoner av plasmamembranen.
Hos fotosyntetiske bakterier (Chromatium) danner membranene små vesikler, hvor antallet er så stort at de fyller nesten det meste av cytoplasmaet.
plastid genom. Som mitokondrier har kloroplaster sitt eget genetiske system som sikrer syntesen av en rekke proteiner i selve plastidene. I matrisen til kloroplaster finnes DNA, ulike RNA og ribosomer. Det viste seg at kloroplastenes DNA skiller seg kraftig fra kjernens DNA. Det er representert av sykliske molekyler opp til 40-60 mikron i lengde, med en molekylvekt på 0,8-1,3x108 dalton. Det kan være mange kopier av DNA i en kloroplast. Så i en individuell maiskloroplast er det 20-40 kopier av DNA-molekyler. Varigheten av syklusen og replikasjonshastigheten av kjernefysisk og kloroplast-DNA, som vist i grønne algeceller, stemmer ikke overens. Kloroplast-DNA er ikke kompleksbundet med histoner. Alle disse egenskapene til kloroplast-DNA er nær de til prokaryotisk celle-DNA. Dessuten støttes likheten mellom DNA mellom kloroplaster og bakterier også av det faktum at de viktigste transkripsjonelle regulatoriske sekvensene (promotere, terminatorer) er de samme. Alle typer RNA (budbringer, overføring, ribosomal) syntetiseres på DNA fra kloroplaster. Kloroplast-DNA koder for rRNA, som er en del av ribosomene til disse plastidene, som tilhører den prokaryote 70S-typen (inneholder 16S og 23S rRNA). Kloroplastribosomer er følsomme for antibiotikumet kloramfenikol, som hemmer proteinsyntesen i prokaryote celler.
Hele sekvensen av nukleotider i det sykliske DNA-molekylet til kloroplaster fra høyere planter er fullstendig dechiffrert. Dette DNA-et kan kode for opptil 120 gener, blant dem: gener for 4 ribosomale RNA-er, 20 ribosomale proteiner fra kloroplaster, gener for noen underenheter av kloroplast-RNA-polymerase, flere proteiner fra I- og II-fotosystemer, 9 av 12 underenheter av ATP-syntetase, deler av proteiner av, en av underenhetene til ribulosedifosfatkarboksylase (nøkkelenzymet for CO2-binding), 30 tRNA-molekyler og ytterligere 40 ennå ukjente proteiner. Interessant nok ble et lignende sett med gener i DNAet til kloroplaster funnet i så langt fjerne representanter for høyere planter som tobakk og levermose.
Hovedmassen av kloroplastproteiner er kontrollert av kjernegenomet. En rekke av de viktigste proteinene, enzymene og følgelig de metabolske prosessene til kloroplaster er under genetisk kontroll av kjernen. De fleste av de ribosomale proteinene er under kontroll av kjernefysiske gener. Alle disse dataene snakker om kloroplaster som strukturer med begrenset autonomi.
4.6. Cytoplasma: Muskuloskeletalsystemet (cytoskjelett)
I hjertet av alle de mange motoriske reaksjonene i cellen er vanlige molekylære mekanismer. I tillegg er tilstedeværelsen av motoriske apparater kombinert og strukturelt assosiert med eksistensen av støttende, ramme eller skjelett intracellulære formasjoner. Derfor snakker de om muskel- og skjelettsystemet til celler.
Cytoskjelettkomponenter inkluderer filamentøse, ikke-forgrenende proteinkomplekser eller filamenter (tynne filamenter).
Det er tre grupper av filamenter, som er forskjellige mht kjemisk oppbygning både ultrastruktur og funksjonelle egenskaper. De tynneste trådene er mikrofilamenter; deres diameter er omtrent 8 nm og de består hovedsakelig av aktinprotein. En annen gruppe filamentøse strukturer er mikrotubuli, som har en diameter på 25 nm og består hovedsakelig av tubulinproteinet, og til slutt mellomfilamenter med en diameter på ca. 10 nm (mellomliggende sammenlignet med 6 nm og 25 nm), dannet av forskjellige, men beslektede proteiner (fig. 238, 239).
Alle disse fibrillære strukturene er involvert i prosessene med fysisk bevegelse av cellulære komponenter eller til og med hele celler, i noen tilfeller spiller de en ren skjelett-skjelettrolle. Elementer av cytoskjelettet finnes i alle eukaryote celler uten unntak; analoger av disse fibrillære strukturene finnes også i prokaryoter.
De vanlige egenskapene til elementene i cytoskjelettet er at de er proteinholdige, ikke-forgrenende fibrillære polymerer, ustabile, i stand til polymerisering og depolymerisering, som fører til cellulær mobilitet, for eksempel til en endring i cellens form. Komponentene i cytoskjelettet, med deltakelse av spesielle tilleggsproteiner, kan stabiliseres eller danne komplekse fibrillære ensembler, og spiller bare en stillasrolle. Når de samhandler med andre spesielle translokatorproteiner (eller motorproteiner), er de involvert i en rekke cellulære bevegelser.
I henhold til deres egenskaper og funksjoner er elementene i cytoskjelettet delt inn i to grupper: bare stillasfibriller - mellomfilamenter, og muskuloskeletale - aktinmikrofilamenter som samhandler med motorproteiner - myosiner, og tubulinmikrotubuli som samhandler med motorproteiner dyneiner og kinesiner.
Den andre gruppen av fibriller i cytoskjelettet (mikrofilamenter og mikrotubuli) gir to fundamentalt forskjellige bevegelsesmåter. Den første av dem er basert på evnen til hovedmikrofilamentproteinet, aktin, og hovedmikrotubuliproteinet, tubulin, til å polymerisere og depolymerisere. Når disse proteinene er assosiert med plasmamembranen, observeres dens morfologiske endringer i form av dannelse av utvekster (pseudopodia og lamellopodia) ved kanten av cellen.
Med en annen bevegelsesmetode er aktinfibriller (mikrofilamenter) eller tubulin (mikrotubuli) veiledende strukturer langs hvilke spesielle mobile proteiner - motorer - beveger seg. Sistnevnte kan binde seg til membranen eller fibrillære komponentene i cellen og dermed delta i deres bevegelse.