Ի՞նչ է պլաստիդը կենսաբանության մեջ: Պլաստիդներ՝ տեսակներ, կառուցվածք և գործառույթներ: Քլորոպլաստներ, քրոմոպլաստներ, լեյկոպլաստներ Որ բջիջները պարունակում են պլաստիդներ

Քլորոպլաստներ- Սրանք բարձրագույն բույսերի կանաչ պլաստիդներ են, որոնք պարունակում են քլորոֆիլ՝ ֆոտոսինթետիկ պիգմենտ: Դրանք կլորացված մարմիններ են՝ 4-ից 10 մկմ չափերով։ Քլորոպլաստի քիմիական բաղադրությունը՝ մոտավորապես 50% սպիտակուց, 35% ճարպ, 7% պիգմենտներ, փոքր քանակությամբ ԴՆԹ և ՌՆԹ։ Բույսերի տարբեր խմբերի ներկայացուցիչների մոտ գույնը որոշող և ֆոտոսինթեզին մասնակցող գունանյութերի համալիրը տարբեր է։ Սրանք քլորոֆիլի և կարոտինոիդների ենթատեսակներ են (քսանտոֆիլ և կարոտին): Լույսի մանրադիտակի տակ դիտելիս տեսանելի է պլաստիդների հատիկավոր կառուցվածքը՝ սրանք գրանա են։ Էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ նկատվում են փոքր թափանցիկ հարթեցված պարկեր (ցիստեռն կամ գրանա), որոնք ձևավորվել են սպիտակուց-լիպիդային թաղանթով և գտնվում են անմիջապես ստրոմայում։ Ավելին, դրանցից մի քանիսը խմբավորված են տուփերի մեջ, որոնք նման են մետաղադրամների սյուների (թիլակոիդ գրանա), մյուսները՝ ավելի մեծերը, գտնվում են թիլաոիդների միջև։ Այս կառուցվածքի շնորհիվ մեծանում է գրանայի լիպիդ-սպիտակուց-պիգմենտային համալիրի ակտիվ սինթեզող մակերեսը, որի դեպքում լույսի ներքո տեղի է ունենում ֆոտոսինթեզ։
Քրոմոպլաստներ
Լեյկոպլաստներանգույն պլաստիդներ են, որոնց հիմնական գործառույթը սովորաբար պահեստավորումն է։ Այս օրգանոիդները համեմատաբար փոքր են։ Նրանք կլոր կամ թեթևակի երկարավուն են, բնորոշ են բոլոր կենդանի բույսերի բջիջներին։ Լեյկոպլաստներում սինթեզն իրականացվում է ավելի բարդ միացություններից՝ օսլայից, ճարպերից, սպիտակուցներից, որոնք պահվում են պալարներում, արմատներում, սերմերում, պտուղներում։ Էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ նկատելի է, որ յուրաքանչյուր լեյկոպլաստ ծածկված է երկշերտ թաղանթով, ստրոմայում կա միայն մեկ կամ փոքր քանակությամբ թաղանթային ելքեր, հիմնական տարածությունը լցված է օրգանական նյութերով։ Կախված նրանից, թե ինչ նյութեր են կուտակվում ստրոմայում, լեյկոպլաստները բաժանվում են ամիլոպլաստների, պրոտեինոպլաստների և էլեոպլաստների։

74. Ի՞նչ կառուցվածք ունի միջուկը, նրա դերը բջջում: Միջուկի ո՞ր կառուցվածքներն են որոշում նրա գործառույթները: Ի՞նչ է քրոմատինը:

Միջուկը բջջի հիմնական բաղադրիչն է, որը կրում է գենետիկական տեղեկատվություն:Կորիզը գտնվում է կենտրոնում: Ձևը տարբեր է, բայց միշտ կլոր կամ օվալ: Չափերը բազմազան են։ Միջուկի պարունակությունը հեղուկ հետևողականություն է: Տարբերում են թաղանթային, քրոմատին, կարիոլիմֆ (միջուկային հյութ), միջուկ։ Միջուկային ծրարը բաղկացած է 2 թաղանթից, որոնք բաժանված են պերինուկլեար տարածությամբ։ Կեղևը հագեցած է ծակոտիներով, որոնց միջոցով տեղի է ունենում տարբեր նյութերի մեծ մոլեկուլների փոխանակում։ Այն կարող է լինել 2 վիճակով՝ հանգիստ՝ ինտերֆազ և բաժանում՝ միտոզ կամ մեյոզ։

Միջուկը կատարում է ընդհանուր գործառույթների երկու խումբ՝ մեկը կապված է գենետիկական տեղեկատվության իրական պահպանման հետ, մյուսը՝ դրա իրականացման, սպիտակուցի սինթեզի ապահովման հետ։

Առաջին խումբը ներառում է ժառանգական տեղեկատվության պահպանման հետ կապված գործընթացներ՝ ԴՆԹ-ի անփոփոխ կառուցվածքի տեսքով։ Այս պրոցեսները կապված են այսպես կոչված վերականգնող ֆերմենտների առկայության հետ, որոնք վերացնում են ԴՆԹ-ի մոլեկուլի ինքնաբուխ վնասը (ԴՆԹ-ի շղթաներից մեկի խզում, ճառագայթային վնասվածքի մաս), որը գործնականում անփոփոխ է պահում ԴՆԹ-ի մոլեկուլների կառուցվածքը մի շարքում։ բջիջների կամ օրգանիզմների սերունդներ։ Ավելին, ԴՆԹ-ի մոլեկուլների վերարտադրումը կամ կրկնօրինակումը տեղի է ունենում միջուկում, ինչը հնարավորություն է տալիս երկու բջիջներին ստանալ գենետիկական տեղեկատվության ճիշտ նույն քանակությունը՝ և՛ որակապես, և՛ քանակապես: Միջուկներում տեղի են ունենում գենետիկական նյութի փոփոխության և վերահամակցման գործընթացներ, որոնք նկատվում են մեյոզի (անցման) ժամանակ։ Վերջապես, միջուկները անմիջականորեն մասնակցում են բջիջների բաժանման ընթացքում ԴՆԹ-ի մոլեկուլների բաշխմանը:

Միջուկի ակտիվությամբ ապահովված բջջային պրոցեսների մեկ այլ խումբ սպիտակուցի սինթեզի իրական ապարատի ստեղծումն է։ Սա ոչ միայն սինթեզ, արտագրում է ԴՆԹ-ի մոլեկուլների վրա տարբեր սուրհանդակային ՌՆԹ-ի և ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի: Էուկարիոտների միջուկում ռիբոսոմային ստորաբաժանումների ձևավորումը տեղի է ունենում նաև միջուկում սինթեզված ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի կոմպլեքսավորման միջոցով ռիբոսոմային սպիտակուցներով, որոնք սինթեզվում են ցիտոպլազմայում և տեղափոխվում միջուկ։

Այսպիսով, միջուկը ոչ միայն գենետիկական նյութի կոնտեյներ է, այլև այն վայր, որտեղ այդ նյութը գործում և բազմանում է: Հետևաբար, lil-ի կորուստը՝ վերը թվարկված գործառույթներից որևէ մեկի խախտումը, վնասակար է բջջի համար որպես ամբողջություն: Այսպիսով, վերականգնման գործընթացների խախտումը կհանգեցնի ԴՆԹ-ի առաջնային կառուցվածքի փոփոխության և ինքնաբերաբար՝ սպիտակուցների կառուցվածքի փոփոխության, ինչը, անշուշտ, կազդի դրանց հատուկ գործունեության վրա, որը կարող է պարզապես անհետանալ կամ փոխվել այնպես, որ չեն ապահովում բջջային գործառույթները, ինչի արդյունքում բջիջը մահանում է: ԴՆԹ-ի վերարտադրության խախտումները կհանգեցնեն բջիջների վերարտադրության դադարեցմանը կամ գենետիկական տեղեկատվության ցածր խմբաքանակով բջիջների առաջացմանը, ինչը նույնպես վնասակար է բջիջների համար: Նույն արդյունքը կհանգեցնի բջիջների բաժանման ժամանակ գենետիկական նյութի (ԴՆԹ մոլեկուլների) բաշխման խախտման։ Կորուստը կորիզին վնասելու կամ ՌՆԹ-ի ցանկացած ձևի սինթեզի կարգավորող գործընթացների խախտման դեպքում ինքնաբերաբար կհանգեցնի բջջում սպիտակուցի սինթեզի դադարեցմանը կամ դրա կոպիտ խախտումներին:
Քրոմատին(հունարեն գույներ - գույներ, ներկեր) - սա քրոմոսոմների նյութն է՝ ԴՆԹ, ՌՆԹ և սպիտակուցների համալիր։ Քրոմատինը գտնվում է էուկարիոտ բջիջների միջուկի ներսում և պրոկարիոտների նուկլեոիդի մի մասն է։ Հենց քրոմատինի բաղադրության մեջ է տեղի ունենում գենետիկ տեղեկատվության իրացումը, ինչպես նաև ԴՆԹ-ի վերարտադրությունը և վերականգնումը։

75. Ո՞րն է քրոմոսոմների կառուցվածքը և տեսակները: Ի՞նչ է քրոմոսոմների կարիոտիպը, աուտոսոմները, հետերոսոմները, դիպլոիդ և հապլոիդ խմբերը:

Քրոմոսոմները բջջի միջուկի օրգանելներ են, որոնց ամբողջությունը որոշում է բջիջների և օրգանիզմների հիմնական ժառանգական հատկությունները։ Բջջի քրոմոսոմների ամբողջությունը, որը բնորոշ է տվյալ օրգանիզմին, կոչվում է կարիոտիպ։ Կենդանիների և բույսերի մեծ մասի մարմնի ցանկացած բջիջում յուրաքանչյուր քրոմոսոմ ներկայացված է երկու անգամ՝ նրանցից մեկը ստացվել է հորից, մյուսը՝ մորից՝ բեղմնավորման ընթացքում սեռական բջիջների միջուկների միաձուլման ժամանակ։ Այդպիսի քրոմոսոմները կոչվում են հոմոլոգ, հոմոլոգ քրոմոսոմների բազմությունը՝ դիպլոիդ։ Երկատնային օրգանիզմների բջիջների քրոմոսոմային հավաքածուում կա սեռական քրոմոսոմների զույգ (կամ մի քանի զույգ), որոնք, որպես կանոն, տարբեր սեռերի ձևաբանական բնութագրերով տարբերվում են. մնացած քրոմոսոմները կոչվում են աուտոսոմներ: Կաթնասունների մոտ սեռական քրոմոսոմները պարունակում են գեներ, որոնք որոշում են օրգանիզմի սեռը։
Քրոմոսոմների նշանակությունը որպես բջջային օրգանելներ, որոնք պատասխանատու են ժառանգական տեղեկատվության պահպանման, վերարտադրության և իրականացման համար, որոշվում է դրանք կազմող կենսապոլիմերների հատկություններով:
աուտոսոմներքրոմոսոմային սեռի որոշմամբ կենդանի օրգանիզմներում կոչվում են զույգ քրոմոսոմներ, որոնք նույնն են արական և իգական օրգանիզմների մոտ։ Այլ կերպ ասած, բացի սեռական քրոմոսոմներից, երկտուն օրգանիզմների մնացած բոլոր քրոմոսոմները կլինեն աուտոսոմներ:
Ավտոսոմները նշանակվում են սերիական համարներով: Այսպիսով, դիպլոիդ հավաքածուի մարդն ունի 46 քրոմոսոմ, որից 44 աուտոսոմ (22 զույգ, որը նշվում է 1-ից 22 թվերով) և մեկ զույգ սեռական քրոմոսոմ (XX կանանց և XY տղամարդկանց համար):
Հապլոիդ քրոմոսոմների հավաքածու Սկսենք հապլոիդից։ Դա բոլորովին տարբեր քրոմոսոմների կլաստեր է, այսինքն. Հապլոիդ օրգանիզմում կան այս նուկլեոպրոտեինային կառուցվածքներից մի քանիսը, որոնք իրար նման չեն (լուսանկար): Քրոմոսոմների հապլոիդ բազմությունը բնորոշ է բույսերին, ջրիմուռներին և սնկերին։ Դիպլոիդ քրոմոսոմների հավաքածու Այս հավաքածուն քրոմոսոմների այնպիսի հավաքածու է, որում նրանցից յուրաքանչյուրն ունի երկվորյակ, այսինքն. այս նուկլեոպրոտեինային կառուցվածքները դասավորված են զույգերով (լուսանկար): Քրոմոսոմների դիպլոիդ հավաքածուն բնորոշ է բոլոր կենդանիներին, այդ թվում՝ մարդկանց։ Ի դեպ, վերջինի մասին. Առողջ մարդն ունի դրանցից 46-ը, այսինքն. 23 զույգ. Սակայն նրա սեռը որոշվում է միայն երկուսով, որոնք կոչվում են սեռ՝ X և Y: Շարունակությունը կարդացեք SYL.ru-ում.

76. Սահմանել բջջային ցիկլը, նկարագրել դրա փուլերը: Կյանքի ի՞նչ գործառույթներ են ապահովում բջիջների բաժանումը:

բջջային ցիկլը- սա բջջի գոյության ժամանակաշրջանն է՝ նրա ձևավորման պահից՝ մայր բջիջը բաժանելով մինչև իր բաժանումը կամ մահը։

Էուկարիոտիկ բջջային ցիկլը բաղկացած է երկու շրջանից.
1 Բջջի աճի շրջան, որը կոչվում է «ինտերֆազ», որի ընթացքում սինթեզվում են ԴՆԹ-ն և սպիտակուցները և պատրաստվում են բջիջների բաժանման նախապատրաստական աշխատանքներ:

2 Բջիջների բաժանման ժամանակաշրջան, որը կոչվում է «փուլ M» (միտոզ - mitosis բառից):

Բջիջների բաժանում. Օրգանիզմն աճում է իր բջիջները բաժանելով։ Բաժանվելու ունակությունը բջջային կյանքի ամենակարեւոր հատկությունն է։ Բաժանվելով՝ բջիջը կրկնապատկում է իր բոլոր կառուցվածքային բաղադրիչները, և արդյունքում առաջանում են երկու նոր բջիջներ։ Բջիջների բաժանման ամենատարածված եղանակը միտոզն է՝ բջիջների անուղղակի բաժանումը:

Նախորդ24252627282930313233343536373839Հաջորդը

պլաստիդներ

Պլաստիդները ավտոտրոֆ բույսերի բջիջների հիմնական ցիտոպլազմային օրգանելներն են։ Անունը ծագել է հունարեն «plastos» բառից, որը նշանակում է «քանդակված»։

Պլաստիդների հիմնական գործառույթը օրգանական նյութերի սինթեզն է, որը պայմանավորված է սեփական ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի և սպիտակուցի սինթեզի կառուցվածքների առկայությամբ։ Պլաստիդները պարունակում են նաև գունանյութեր, որոնք որոշում են դրանց գույնը։ Այս օրգանելների բոլոր տեսակներն ունեն բարդ ներքին կառուցվածք։ Դրսում պլաստիդը ծածկված է երկու տարրական թաղանթներով, կա ներքին թաղանթների համակարգ՝ ընկղմված ստրոմայի կամ մատրիցի մեջ։

Պլաստիդների դասակարգումն ըստ գույնի և ֆունկցիայի ներառում է այս օրգանելների բաժանումը երեք տեսակի՝ քլորոպլաստների, լեյկոպլաստների և քրոմոպլաստների։ Ջրիմուռների պլաստիդները կոչվում են քրոմատոֆորներ։

Ավելին, դրանցից մի քանիսը խմբավորված են տուփերի մեջ, որոնք նման են մետաղադրամների սյուների (թիլակոիդ գրանա), մյուսները՝ ավելի մեծերը, գտնվում են թիլաոիդների միջև։ Այս կառուցվածքի շնորհիվ մեծանում է գրանայի լիպիդ-սպիտակուց-պիգմենտային համալիրի ակտիվ սինթեզող մակերեսը, որի դեպքում լույսի ներքո տեղի է ունենում ֆոտոսինթեզ։

Քրոմոպլաստներ- պլաստիդներ, որոնց գույնը դեղին, նարնջագույն կամ կարմիր է՝ դրանցում կարոտինոիդների կուտակման պատճառով։ Քրոմոպլաստների առկայության պատճառով աշնանային տերեւները, ծաղկաթերթիկները, հասունացած պտուղները (լոլիկ, խնձոր) ունեն բնորոշ գույն։ Այս օրգանոիդները կարող են լինել տարբեր ձևերի՝ կլոր, բազմանկյուն, երբեմն ասեղաձև։

Լեյկոպլաստներանգույն պլաստիդներ են, որոնց հիմնական գործառույթը սովորաբար պահեստավորումն է։ Այս օրգանոիդները համեմատաբար փոքր են։

Նրանք կլոր կամ թեթևակի երկարավուն են, բնորոշ են բոլոր կենդանի բույսերի բջիջներին։ Լեյկոպլաստներում սինթեզն իրականացվում է ավելի բարդ միացություններից՝ օսլայից, ճարպերից, սպիտակուցներից, որոնք պահվում են պալարներում, արմատներում, սերմերում, պտուղներում։ Էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ նկատելի է, որ յուրաքանչյուր լեյկոպլաստ ծածկված է երկշերտ թաղանթով, ստրոմայում կա միայն մեկ կամ փոքր քանակությամբ թաղանթային ելքեր, հիմնական տարածությունը լցված է օրգանական նյութերով։ Կախված նրանից, թե ինչ նյութեր են կուտակվում ստրոմայում, լեյկոպլաստները բաժանվում են ամիլոպլաստների, պրոտեինոպլաստների և էլեոպլաստների։

Պլաստիդների բոլոր տեսակներն ունեն ընդհանուր ծագում և կարող են տեղափոխվել մի տեսակից մյուսը: Այսպիսով, լեյկոպլաստների վերածումը քլորոպլաստների նկատվում է, երբ կարտոֆիլի պալարները կանաչում են լույսի ներքո, իսկ աշնանը կանաչ տերևների քլորոպլաստներում քլորոֆիլը քայքայվում է, և դրանք վերածվում են քրոմոպլաստների, ինչը դրսևորվում է տերևների դեղնացումով։ Բույսի յուրաքանչյուր կոնկրետ բջիջում կարող է լինել միայն մեկ տեսակի պլաստիդ:

Պլաստիդները բույսերի բջիջների և որոշ ֆոտոսինթետիկ նախակենդանիների օրգանելներ են։ Կենդանիներն ու սնկերը պլաստիդներ չունեն։

Պլաստիդները բաժանված են մի քանի տեսակների. Ամենակարևորն ու հայտնիը քլորոպլաստն է, որը պարունակում է կանաչ պիգմենտ քլորոֆիլ, որն ապահովում է ֆոտոսինթեզի գործընթացը։

Պլաստիդների այլ տեսակներ են բազմագույն քրոմոպլաստները և անգույն լեյկոպլաստները։ Մեկուսացված են նաև ամիլոպլաստները, լիպիդոպլաստները, պրոտեինոպլաստները, որոնք հաճախ համարվում են լեյկոպլաստների տեսակներ։

Բոլոր տեսակի պլաստիդները փոխկապակցված են ընդհանուր ծագմամբ կամ հնարավոր փոխակերպմամբ: Պլաստիդները զարգանում են պրոպլաստիդներից՝ մերիստեմատիկ բջիջների ավելի փոքր օրգանելներից:

Պլաստիդների կառուցվածքը

Պլաստիդների մեծ մասը երկթաղանթ օրգանելներ են, ունեն արտաքին և ներքին թաղանթ։

Սակայն կան օրգանիզմներ, որոնց պլաստիդներն ունեն չորս թաղանթ, ինչը կապված է դրանց ծագման առանձնահատկությունների հետ։

Շատ պլաստիդներում, հատկապես քլորոպլաստներում, ներքին թաղանթային համակարգը լավ զարգացած է՝ ձևավորելով այնպիսի կառուցվածքներ, ինչպիսիք են թիլաոիդները, գրանան (թիլաոիդների կույտեր), լամելաները՝ հարևան գրանային կապող երկարավուն թիլաոիդներ։ Պլաստիդների ներքին պարունակությունը սովորաբար կոչվում է ստրոմա: Ի թիվս այլ բաների, այն պարունակում է օսլայի հատիկներ:

Ենթադրվում է, որ էվոլյուցիայի գործընթացում պլաստիդները հայտնվել են միտոքոնդրիային նման՝ հյուրընկալող բջիջ ներմուծելով մեկ այլ պրոկարիոտ բջիջ, որն այս դեպքում ունակ է ֆոտոսինթեզ: Ուստի պլաստիդները համարվում են կիսաինքնավար օրգանելներ։ Նրանք կարող են բաժանվել բջիջների բաժանումներից անկախ, ունեն իրենց սեփական ԴՆԹ, ՌՆԹ, պրոկարիոտային տիպի ռիբոսոմներ, այսինքն՝ իրենց սեփական սպիտակուցը սինթեզող ապարատը։ Սա չի նշանակում, որ ցիտոպլազմից ստացված սպիտակուցներն ու ՌՆԹ-ն չեն մտնում պլաստիդներ։ Գենների մի մասը, որը վերահսկում է դրանց գործունեությունը, գտնվում է հենց միջուկում:

Պլաստիդների գործառույթները

Պլաստիդների գործառույթները կախված են դրանց տեսակից։ Քլորոպլաստները կատարում են ֆոտոսինթետիկ ֆունկցիա։ Պահեստամասերը կուտակվում են լեյկոպլաստներում սննդանյութերօսլա՝ ամիլոպլաստներում, ճարպեր՝ էլաիոպլաստներում (լիպիդոպլաստներ), սպիտակուցներ՝ պրոտեինոպլաստներում:

Քրոմոպլաստները, իրենց պարունակած կարոտինոիդ պիգմենտների շնորհիվ, գունավորում են բույսերի տարբեր մասեր՝ ծաղիկներ, մրգեր, արմատներ, աշնանային տերևներ և այլն: Վառ գույնը հաճախ ծառայում է որպես մի տեսակ ազդանշան կենդանիների փոշոտման և մրգերի ու սերմերի տարածողների համար:

Բույսերի դեգեներացվող կանաչ հատվածներում քլորոպլաստները վերածվում են քրոմոպլաստների։ Քլորոֆիլային պիգմենտը ոչնչացվում է, ուստի մնացած պիգմենտները, չնայած փոքր քանակությանը, նկատելի են դառնում պլաստիդների մեջ և նույն սաղարթը գունավորում են դեղնակարմիր երանգներով։

Պլաստիդները բույսերի բջիջների օրգանելներն են։ Պլաստիդների տեսակներից են ֆոտոսինթետիկ քլորոպլաստները։ Այլ տարածված սորտեր են քրոմոպլաստները և լեյկոպլաստները: Նրանց բոլորին միավորում է ծագման միասնությունն ու կառույցի գլխավոր հատակագիծը։ Տարբերում է - որոշակի պիգմենտների գերակշռությունը և կատարվող գործառույթները:

Պլաստիդները զարգանում են պրոպլաստիդներից, որոնք առկա են կրթական հյուսվածքի բջիջներում և չափերով զգալիորեն փոքր են, քան հասուն օրգանոիդը։ Բացի այդ, պլաստիդներն ընդունակ են երկու մասի բաժանվել կծկման միջոցով, ինչը նման է բակտերիաների բաժանմանը։

Պլաստիդների կառուցվածքում արտաքին և ներքին թաղանթները մեկուսացված են, ներքին պարունակությունը՝ ստրոման, ներքին թաղանթային համակարգը, որը հատկապես զարգացած է քլորոպլաստներում, որտեղ ձևավորում է թիլաոիդներ, գրանա և լամելաներ։

Ստրոման պարունակում է ԴՆԹ, ռիբոսոմներ, Տարբեր տեսակներՌՆԹ. Այսպիսով, ինչպես միտոքոնդրիաները, պլաստիդներն ունակ են ինքնուրույն սինթեզել որոշ անհրաժեշտ սպիտակուցային մոլեկուլներ։ Ենթադրվում է, որ էվոլյուցիայի գործընթացում պլաստիդներն ու միտոքոնդրիումները առաջացել են տարբեր պրոկարիոտ օրգանիզմների սիմբիոզի արդյունքում, որոնցից մեկը դարձել է ընդունող բջիջ, իսկ մյուսները՝ նրա օրգանելները։

Պլաստիդների գործառույթները կախված են դրանց տեսակից.

քլորոպլաստներ→ ֆոտոսինթեզ,
քրոմոպլաստներ→ բույսերի մասերի գունավորում,
լեյկոպլաստներ→ սննդանյութերի մատակարարում.

Բուսական բջիջները պարունակում են հիմնականում մեկ տեսակի պլաստիդ: Քլորոպլաստներում գերակշռում է պիգմենտը քլորոֆիլը, հետևաբար դրանք պարունակող բջիջները կանաչ են։ Քրոմոպլաստները պարունակում են կարոտինոիդ գունանյութեր, որոնք գույն են հաղորդում դեղինից նարնջագույնից մինչև կարմիր:

Լեյկոպլաստները անգույն են։

Բույսի ծաղիկների և պտուղների վառ գույներով գունավորումը քրոմոպլաստներով գրավում է փոշոտող միջատներին և սերմ ցրող կենդանիներին: Աշնանային տերևներում տեղի է ունենում քլորոֆիլի ոչնչացում, որի արդյունքում գույնը որոշվում է կարոտինոիդներով։ Դրա պատճառով սաղարթը ձեռք է բերում համապատասխան գույն։ Այս դեպքում քլորոպլաստները վերածվում են քրոմոպլաստների, որոնք հաճախ համարվում են պլաստիդների զարգացման վերջնական փուլ։

Լեյկոպլաստները, երբ լուսավորված են, կարողանում են վերածվել քլորոպլաստների։ Սա կարելի է նկատել կարտոֆիլի պալարներում, երբ նրանք սկսում են կանաչել լույսի ներքո:

Կախված դրանցում կուտակված նյութերի տեսակից, կան լեյկոպլաստների մի քանի տեսակներ.

պրոտեինոպլաստներ→ սկյուռիկներ,
էլաիոպլաստներկամ լիպիդոպլաստներ, → ճարպեր,
ամիլոպլաստներ→ ածխաջրեր, սովորաբար օսլայի տեսքով։

Դպրոցի նստարանից. Բուսաբանության ընթացքում ասում են, որ բույսերի բջիջներում պլաստիդները կարող են լինել տարբեր ձևերի, չափերի և կատարել տարբեր գործառույթներ բջջում։ Այս հոդվածը վաղուց դպրոցն ավարտածներին կհիշեցնի պլաստիդների կառուցվածքի, դրանց տեսակների և գործառույթների մասին և օգտակար կլինի բոլոր նրանց, ովքեր հետաքրքրված են կենսաբանությամբ։

Կառուցվածք

Ստորև նկարը սխեմատիկորեն ցույց է տալիս պլաստիդների կառուցվածքը բջիջում: Անկախ իր տեսակից, այն ունի արտաքին և ներքին թաղանթ, որոնք կատարում են պաշտպանիչ գործառույթ, stroma - ցիտոպլազմայի, ռիբոսոմների, ԴՆԹ մոլեկուլի, ֆերմենտների անալոգը։

Քլորոպլաստներում կան հատուկ կառուցվածքներ՝ գրանա։ Գրանները առաջանում են թիլաոիդներից՝ սկավառականման կառուցվածքներից։ Թիլակոիդները մասնակցում են և թթվածին:

Քլորոպլաստներում օսլայի հատիկներն առաջանում են ֆոտոսինթեզի արդյունքում։

Լեյկոպլաստները պիգմենտավորված չեն: Չեն պարունակում թիլաոիդներ, չեն մասնակցում ֆոտոսինթեզին։ Լեյկոպլաստների մեծ մասը կենտրոնացած է բույսի ցողունում և արմատում։

Քրոմոպլաստներն իրենց բաղադրության մեջ ունեն լիպիդային կաթիլներ՝ կառուցվածքներ, որոնք պարունակում են լիպիդներ, որոնք անհրաժեշտ են պլաստիդների կառուցվածքին լրացուցիչ էներգիա մատակարարելու համար։

Պլաստիդները կարող են լինել տարբեր գույների, չափերի և ձևերի: Նրանց չափերը տատանվում են 5-10 մկմ-ի սահմաններում։ Ձևը սովորաբար օվալ կամ կլոր է, բայց կարող է լինել ցանկացած այլ:

Պլաստիդների տեսակները

Պլաստիդները կարող են լինել անգույն (լեյկոպլաստներ), կանաչ (քլորոպլաստներ), դեղին կամ նարնջագույն (քրոմոպլաստներ): Քլորոպլաստները բույսերի տերևներին տալիս են կանաչ գույն:

Մեկ այլ բազմազանություն պատասխանատու է դեղին, կարմիր կամ նարնջագույն գույնի համար:

Անգույն պլաստիդները բջջում գործում են որպես սննդանյութերի պահեստ։ Լեյկոպլաստները պարունակում են ճարպեր, օսլա, սպիտակուցներ և ֆերմենտներ։ Երբ բույսը լրացուցիչ էներգիա է պահանջում, օսլան տրոհվում է մոնոմերների՝ գլյուկոզայի։

Լեյկոպլաստները որոշակի պայմաններում (արևի լույսի ազդեցության տակ կամ քիմիական նյութերի ավելացումով) կարող են վերածվել քլորոպլաստների, քլորոպլաստները վերածվում են քրոմոպլաստների, երբ քլորոֆիլը քայքայվում է, իսկ քրոմոպլաստների գունանյութերը՝ կարոտինը, անտոցիանինը կամ քսանթոֆիլինը, սկսում են գերակշռել։ . Այս փոխակերպումը նկատելի է աշնանը, երբ տերևներն ու շատ մրգեր փոխում են գույնը՝ քլորոֆիլի քայքայման և քրոմոպլաստ պիգմենտների դրսևորման պատճառով։

Գործառույթներ

Ինչպես նշվեց վերևում, պլաստիդները կարող են տարբեր լինել, և դրանց գործառույթները բույսերի բջիջում կախված են բազմազանությունից:

Լեյկոպլաստները հիմնականում ծառայում են սննդանյութերի պահպանմանը և բույսի կենսագործունեության պահպանմանը՝ սպիտակուցներ, լիպիդներ և ֆերմենտներ պահելու և սինթեզելու ունակությամբ։

Քլորոպլաստները առանցքային դեր են խաղում ֆոտոսինթեզի գործընթացում։ Պլաստիդներում խտացված քլորոֆիլային պիգմենտի մասնակցությամբ ածխաթթու գազը և ջրի մոլեկուլները վերածվում են գլյուկոզայի և թթվածնի մոլեկուլների։

Քրոմոպլաստները իրենց վառ գույների շնորհիվ գրավում են միջատներին բույսերի փոշոտման համար։ Այս պլաստիդների ֆունկցիաների ուսումնասիրությունը դեռ շարունակվում է։

Պլաստիդների տեսակները՝ քլորոպլաստներ, քրոմոպլաստներ, լեյկոպլաստներ

Պլաստիդների կառուցվածքը

Պլաստիդների մեծ մասը երկթաղանթ օրգանելներ են, ունեն արտաքին և ներքին թաղանթ։ Սակայն կան օրգանիզմներ, որոնց պլաստիդներն ունեն չորս թաղանթ, ինչը կապված է դրանց ծագման առանձնահատկությունների հետ։

Պլաստիդների գործառույթները

Պլաստիդների գործառույթները կախված են դրանց տեսակից։ Քլորոպլաստները կատարում են ֆոտոսինթետիկ ֆունկցիա։ Լեյկոպլաստներում կուտակվում են պահեստային սնուցիչներ՝ ամիլոպլաստներում՝ օսլա, էլաիոպլաստներում՝ ճարպեր (լիպիդոպլաստներ), սպիտակուցներ՝ պրոտեինոպլաստներում։

Քլորոպլաստ

Պլաստիդները թաղանթային օրգանելներ են, որոնք հայտնաբերված են ֆոտոսինթետիկ էուկարիոտ օրգանիզմներում (բարձր բույսեր, ստորին ջրիմուռներ, որոշ միաբջիջ օրգանիզմներ): Պլաստիդները շրջապատված են երկու թաղանթով, նրանց մատրիցն ունի իր գենոմային համակարգը, պլաստիդների գործառույթները կապված են բջջի էներգիայի մատակարարման հետ, որը գնում է ֆոտոսինթեզի կարիքների համար։
Բարձրագույն բույսերում հայտնաբերվել է տարբեր պլաստիդների մի ամբողջ շարք (քլորոպլաստ, լեյկոպլաստ, ամիլոպլաստ, քրոմոպլաստ), որոնք մի տեսակի պլաստիդների փոխադարձ փոխակերպումների շարք են։ Ֆոտոսինթետիկ գործընթացներ իրականացնող հիմնական կառուցվածքը քլորոպլաստն է։
Բարձրագույն բույսերում տեղի է ունենում նաև հասուն քլորոպլաստների բաժանում, բայց շատ հազվադեպ։ Քլորոպլաստների քանակի ավելացումը և պլաստիդների այլ ձևերի (լեյկոպլաստներ և քրոմոպլաստներ) ձևավորումը պետք է դիտարկել որպես պրեկուրսորային կառուցվածքների՝ պրոպլաստիդների փոխակերպման ուղի։ Տարբեր պլաստիդների զարգացման ամբողջ գործընթացը կարող է ներկայացվել որպես ձևերի փոփոխությունների մոնոտրոպ (մեկ ուղղությամբ ընթացող) շարք.

Բազմաթիվ ուսումնասիրություններ հաստատել են պլաստիդների օնտոգենետիկ անցումների անդառնալի բնույթը։ Բարձրագույն բույսերում քլորոպլաստների առաջացումը և զարգացումը տեղի է ունենում պրոպլաստիդների փոփոխությունների միջոցով։ Պրոպլաստիդները փոքր (0,4-1 մկմ) երկմեմբրանային վեզիկուլներ են, որոնք չունեն իրենց ներքին կառուցվածքի տարբերակիչ հատկանիշներ։ Նրանք տարբերվում են ցիտոպլազմային վակուոլներից իրենց ավելի խիտ պարունակությամբ և երկու սահմանազատող թաղանթների առկայությամբ՝ արտաքին և ներքին։ Ներքին թաղանթը կարող է տալ փոքր ծալքեր կամ ձևավորել փոքր վակուոլներ։ Պրոպլաստիդներն առավել հաճախ հանդիպում են բաժանվող բույսերի հյուսվածքներում (արմատի մերիստեմի բջիջներ, տերևներ, ցողունների աճի կետերում և այլն)։ Ամենայն հավանականությամբ, դրանց քանակի աճը տեղի է ունենում բաժանման կամ բողբոջման, պրոպլաստիդ մարմնից փոքր երկթաղանթային վեզիկուլների բաժանման միջոցով:

Քլորոպլաստներ

Քլորոպլաստները կառուցվածքներ են, որոնցում տեղի են ունենում ֆոտոսինթետիկ գործընթացներ, որոնք, ի վերջո, հանգեցնում են ածխաթթու գազի միացմանը, թթվածնի արտազատմանը և շաքարների սինթեզին: 2-4 մկմ լայնությամբ և 5-10 մկմ երկարությամբ երկարավուն ձևի կառույցներ։ Կանաչ ջրիմուռներն ունեն հսկա քլորոպլաստներ (քրոմատոֆորներ), որոնց երկարությունը հասնում է 50 միկրոն։
կանաչ ջրիմուռները կարող են ունենալ մեկ քլորոպլաստ մեկ բջջի համար: Սովորաբար բարձրագույն բույսերի մեկ բջջի մեջ միջինում կա 10-30 քլորոպլաստ։ Կան բջիջներ՝ հսկայական քանակությամբ քլորոպլաստներով։ Օրինակ՝ շագի պալիսադային հյուսվածքի հսկա բջիջներում հայտնաբերվել է մոտ 1000 քլորոպլաստ։
Քլորոպլաստները երկու թաղանթներով սահմանափակված կառուցվածքներ են՝ ներքին և արտաքին: Արտաքին թաղանթը, ինչպես և ներքինը, ունի մոտ 7 մկմ հաստություն, դրանք միմյանցից բաժանված են մոտ 20–30 նմ միջմեմբրանային տարածությամբ։ Քլորոպլաստների ներքին թաղանթը բաժանում է պլաստիդային ստրոման, որը նման է միտոքոնդրիալ մատրիցին: Բարձրագույն բույսերի հասուն քլորոպլաստի ստրոմայում տեսանելի են երկու տեսակի ներքին թաղանթներ. Սրանք թաղանթներ են, որոնք ձևավորում են հարթ, ընդլայնված ստրոմային շերտավոր և թիլաոիդ թաղանթներ, հարթ սկավառակաձև վակուոլներ կամ պարկեր:
Stroma lamellae-ները (մոտ 20 մկմ հաստությամբ) հարթ խոռոչ պարկեր են կամ նման են ճյուղավորված և փոխկապակցված ալիքների ցանցի, որոնք գտնվում են նույն հարթության վրա։ Սովորաբար, քլորոպլաստի ներսում գտնվող ստրոմայի շերտավոր մասերը գտնվում են միմյանց զուգահեռ և միմյանց հետ կապեր չեն կազմում։
Բացի ստրոմալ թաղանթներից, քլորոպլաստներում հայտնաբերվում են թաղանթային թիլաոիդներ։ Սրանք հարթ փակ թաղանթային պայուսակներ են, որոնք ունեն սկավառակի ձև: Միջմեմբրանային տարածության չափը նույնպես մոտ 20-30 նմ է։ Նման թիլաոիդները մետաղադրամների սյունակի նման կուտակումներ են կազմում, որը կոչվում է գրանա:
Թիլակոիդների քանակը մեկ հատիկի վրա շատ է տատանվում՝ մի քանիից մինչև 50 կամ ավելի: Նման կույտերի չափերը կարող են հասնել 0,5 մկմ-ի, ուստի հատիկները որոշ առարկաներում տեսանելի են լուսային մանրադիտակով: Բարձրագույն բույսերի քլորոպլաստներում հատիկների թիվը կարող է հասնել 40-60-ի։ Գրանայի թիլաոիդները այնքան մոտ են միմյանց, որ նրանց թաղանթների արտաքին շերտերը սերտորեն կապված են. թիլաոիդ թաղանթների միացման վայրում առաջանում է մոտ 2 նմ հաստությամբ խիտ շերտ։ Բացի թիլաոիդների փակ խցիկներից, գրանան սովորաբար ներառում է նաև լամելաների հատվածներ, որոնք նույնպես ստեղծում են խիտ 2-նմ շերտեր իրենց թաղանթների և թիլաոիդ թաղանթների շփման կետերում։ Այսպիսով, Stroma lamellae-ը կարծես միացնում է քլորոպլաստի առանձին հատիկները: Այնուամենայնիվ, թիլաոիդային խցիկների խոռոչները միշտ փակ են և չեն անցնում ստրոմա լամելների միջմեմբրանային տարածության խցիկներ։ Stroma lamellae և thylakoid membranes ձևավորվում են պլաստիդների զարգացման սկզբնական փուլերում ներքին թաղանթից անջատվելով:
Քլորոպլաստների մատրիցում (ստրոմայում) հայտնաբերվել են ԴՆԹ մոլեկուլներ և ռիբոսոմներ. կա նաև պահուստային պոլիսաքարիդի՝ օսլայի առաջնային նստվածք՝ օսլայի հատիկների տեսքով։
Քլորոպլաստներին հատկանշական է դրանցում պիգմենտների, քլորոֆիլների առկայությունը, որոնք գույն են հաղորդում կանաչ բույսերին։ Քլորոֆիլի օգնությամբ կանաչ բույսերը կլանում են արևի լույսի էներգիան և այն վերածում քիմիական էներգիայի։

Քլորոպլաստների գործառույթները

պլաստիդային գենոմը

Ինչպես միտոքոնդրիաները, քլորոպլաստներն ունեն իրենց գենետիկ համակարգը, որն ապահովում է մի շարք սպիտակուցների սինթեզ հենց պլաստիդների ներսում: Քլորոպլաստների մատրիցայում հանդիպում են ԴՆԹ, տարբեր ՌՆԹ և ռիբոսոմներ։ Պարզվել է, որ քլորոպլաստների ԴՆԹ-ն կտրուկ տարբերվում է միջուկի ԴՆԹ-ից։ Այն ներկայացված է մինչև 40-60 մկմ երկարությամբ ցիկլային մոլեկուլներով, որոնք ունեն 0,8-1,3x108 դալտոն մոլեկուլային զանգված։ Մեկ քլորոպլաստում ԴՆԹ-ի բազմաթիվ պատճեններ կարող են լինել: Այսպիսով, առանձին եգիպտացորենի քլորոպլաստում կա ԴՆԹ մոլեկուլների 20-40 օրինակ։ Ցիկլի տևողությունը և միջուկային և քլորոպլաստային ԴՆԹ-ի վերարտադրման արագությունը, ինչպես ցույց է տրված կանաչ ջրիմուռների բջիջներում, չեն համընկնում: Քլորոպլաստի ԴՆԹ-ն կոմպլեքսավորված չէ հիստոններով: Քլորոպլաստների ԴՆԹ-ի այս բոլոր բնութագրերը մոտ են պրոկարիոտային բջիջների ԴՆԹ-ին: Ավելին, քլորոպլաստների և բակտերիաների միջև ԴՆԹ-ի նմանությունը հաստատվում է նաև այն փաստով, որ հիմնական տրանսկրիպցիոն կարգավորող հաջորդականությունները (պրոմոտերներ, տերմինատորներ) նույնն են: ՌՆԹ-ի բոլոր տեսակները (մեսենջեր, փոխանցում, ռիբոսոմային) սինթեզվում են քլորոպլաստների ԴՆԹ-ի վրա։ Քլորոպլաստի ԴՆԹ-ն կոդավորում է rRNA-ն, որը մտնում է այս պլաստիդների ռիբոսոմների մեջ, որոնք պատկանում են պրոկարիոտ 70S տիպին (պարունակում են 16S և 23S rRNA)։ Քլորոպլաստների ռիբոսոմները զգայուն են քլորամֆենիկոլ հակաբիոտիկի նկատմամբ, որն արգելակում է պրոկարիոտ բջիջներում սպիտակուցի սինթեզը։
Ինչպես քլորոպլաստների դեպքում, մենք կրկին բախվում ենք սպիտակուցի սինթեզի հատուկ համակարգի գոյությանը, որը տարբերվում է բջջի համակարգից։
Այս հայտնագործությունները կրկին արթնացրին հետաքրքրությունը քլորոպլաստների սիմբիոտիկ ծագման տեսության նկատմամբ։ Այն գաղափարը, որ քլորոպլաստներն առաջացել են հետերոտրոֆ բջիջները պրոկարիոտ կապտականաչ ջրիմուռների հետ համատեղելով, որն արտահայտվել է 19-րդ և 20-րդ դարերի վերջում։ (Ա.Ս. Ֆոմինցին, Կ.Ս. Մերեժկովսկի) կրկին գտնում է իր հաստատումը։ Այս տեսության հիմքում ընկած է քլորոպլաստների և կապույտ-կանաչ ջրիմուռների կառուցվածքի զարմանալի նմանությունը, դրանց հիմնական ֆունկցիոնալ հատկանիշների նմանությունը և, առաջին հերթին, ֆոտոսինթետիկ պրոցեսների ունակությունը:
Հայտնի են կապույտ-կանաչ ջրիմուռների իրական էնդոսիմբիոզի բազմաթիվ փաստեր ստորին բույսերի և նախակենդանիների բջիջների հետ, որտեղ նրանք գործում են և հյուրընկալող բջիջին մատակարարում ֆոտոսինթեզի արտադրանք: Պարզվեց, որ մեկուսացված քլորոպլաստները կարող են նաև որոշ բջիջներ ընտրել և օգտագործել որպես էնդոսիմբիոններ։ Շատ անողնաշարավորների (պտույտներ, փափկամարմիններ), որոնք սնվում են ավելի բարձր ջրիմուռներով, որոնք նրանք մարսում են, անձեռնմխելի քլորոպլաստները գտնվում են մարսողական գեղձերի բջիջներում: Այսպիսով, որոշ խոտակեր փափկամարմինների բջիջներում հայտնաբերվել են անձեռնմխելի քլորոպլաստներ՝ գործող ֆոտոսինթետիկ համակարգերով, որոնց ակտիվությունը վերահսկվել է C14O2-ի ներկառուցմամբ:
Ինչպես պարզվեց, քլորոպլաստները կարող են ներմուծվել մկան ֆիբրոբլաստային բջիջների ցիտոպլազմ՝ պինոցիտոզով։ Սակայն նրանց վրա չեն հարձակվել հիդրոլազներ։ Նման բջիջները, որոնք ներառում էին կանաչ քլորոպլաստները, կարող էին բաժանվել հինգ սերունդների ընթացքում, մինչդեռ քլորոպլաստները մնում էին անձեռնմխելի և իրականացնում էին ֆոտոսինթետիկ ռեակցիաներ։ Փորձեր են արվել արհեստական միջավայրում քլորոպլաստներ մշակել՝ քլորոպլաստները կարող են ֆոտոսինթեզ անել, դրանցում տեղի է ունեցել ՌՆԹ-ի սինթեզ, դրանք մնացել են անփոփոխ 100 ժամ, իսկ բաժանումներ են նկատվել նույնիսկ 24 ժամվա ընթացքում։ Բայց հետո նկատվեց քլորոպլաստների ակտիվության անկում, և նրանք մահացան:
Այս դիտարկումները և մի շարք կենսաքիմիական ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ քլորոպլաստների ինքնավարության առանձնահատկությունները դեռևս անբավարար են դրանց գործառույթների երկարաժամկետ պահպանման և առավել եւս դրանց վերարտադրության համար:
Վերջերս հնարավոր է եղել ամբողջությամբ վերծանել նուկլեոտիդների ամբողջ հաջորդականությունը բարձրագույն բույսերի քլորոպլաստների ցիկլային ԴՆԹ մոլեկուլում։ Այս ԴՆԹ-ն կարող է կոդավորել մինչև 120 գեն, այդ թվում՝ 4 ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի գեներ, քլորոպլաստների 20 ռիբոսոմային սպիտակուցներ, քլորոպլաստային ՌՆԹ պոլիմերազի որոշ ենթամիավորների գեներ, I և II ֆոտոհամակարգերի մի քանի սպիտակուցներ, ATP սինթետազի 12 ենթամիավորներից 9-ը, Էլեկտրոնների փոխադրման շղթայի կոմպլեքսների սպիտակուցներ, ռիբուլոզա դիֆոսֆատ կարբոքսիլազայի ենթամիավորներից մեկը (CO2-ի միացման հիմնական ֆերմենտը), 30 tRNA մոլեկուլ և ևս 40 դեռևս անհայտ սպիտակուցներ: Հետաքրքիր է, որ քլորոպլաստների ԴՆԹ-ում գեների նման մի շարք հայտնաբերվել է բարձրագույն բույսերի այնպիսի հեռավոր ներկայացուցիչների մոտ, ինչպիսիք են ծխախոտը և լյարդի մամուռը:
Քլորոպլաստների սպիտակուցների հիմնական զանգվածը վերահսկվում է միջուկային գենոմի կողմից։ Պարզվել է, որ մի շարք կարևորագույն սպիտակուցներ, ֆերմենտներ և, համապատասխանաբար, քլորոպլաստների նյութափոխանակության գործընթացները գտնվում են միջուկի գենետիկ հսկողության տակ։ Այսպիսով, բջջային միջուկը վերահսկում է քլորոֆիլի, կարոտինոիդների, լիպիդների, օսլայի սինթեզի առանձին փուլերը։ Շատ մութ փուլի ֆերմենտներ և այլ ֆերմենտներ գտնվում են միջուկային հսկողության տակ, ներառյալ էլեկտրոնների փոխադրման շղթայի որոշ բաղադրիչներ: Միջուկային գեները կոդավորում են քլորոպլաստների ԴՆԹ պոլիմերազը և ամինոացիլ-tRNA սինթետազը։ Ռիբոսոմային սպիտակուցների մեծ մասը գտնվում է միջուկային գեների հսկողության տակ։ Այս բոլոր տվյալները ստիպում են մեզ խոսել քլորոպլաստների, ինչպես նաև միտոքոնդրիաների մասին՝ որպես սահմանափակ ինքնավարություն ունեցող կառույցներ։
Սպիտակուցների փոխադրումը ցիտոպլազմից դեպի պլաստիդներ տեղի է ունենում սկզբունքորեն նման, ինչ միտոքոնդրիայում: Այստեղ, այն վայրերում, որտեղ քլորոպլաստի արտաքին և ներքին թաղանթները միանում են, կան կապուղի ձևավորող ինտեգրալ սպիտակուցներ, որոնք ճանաչում են ցիտոպլազմում սինթեզված քլորոպլաստների սպիտակուցների ազդանշանային հաջորդականությունները և դրանք տեղափոխում մատրիցային ստրոմա: Ըստ լրացուցիչ ազդանշանային հաջորդականության՝ ստրոմայից ներմուծված սպիտակուցները կարող են ներառվել պլաստիդային թաղանթների մեջ (թիլակոիդներ, ստրոմալ լամելաներ, արտաքին և ներքին թաղանթներ) կամ տեղայնացվել ստրոմայում՝ լինելով ռիբոսոմների, Կալվինի ցիկլի ֆերմենտային համալիրների մաս և այլն։
Բակտերիաների և միտոքոնդրիումների կառուցվածքի և էներգիայի զարմանալի նմանությունը, մի կողմից, և կապույտ-կանաչ ջրիմուռների և քլորոպլաստների, մյուս կողմից, ուժեղ փաստարկ է ծառայում այս օրգանելների սիմբիոտիկ ծագման տեսության օգտին: Համաձայն այս տեսության՝ էուկարիոտային բջջի առաջացումը անցել է այլ բջիջների հետ սիմբիոզի մի քանի փուլ։ Առաջին փուլում անաէրոբ հետերոտրոֆ բակտերիաների տիպի բջիջները ներառում էին աերոբ բակտերիաներ, որոնք վերածվում էին միտոքոնդրիայի։ Զուգահեռաբար, ընդունող բջիջում պրոկարիոտային գենոֆորը ձևավորվում է ցիտոպլազմից մեկուսացված միջուկի մեջ։ Այսպիսով, հետերոտրոֆ էուկարիոտիկ բջիջները կարող էին առաջանալ: Առաջնային էուկարիոտիկ բջիջների և կապույտ-կանաչ ջրիմուռների միջև կրկնվող էնդոսիմբիոտիկ հարաբերությունները հանգեցրին նրանց մեջ քլորոպլաստ տիպի կառուցվածքների ի հայտ գալուն, որոնք թույլ են տալիս բջիջներին իրականացնել աուտոսինթետիկ գործընթացներ և կախված չլինեն օրգանական սուբստրատների առկայությունից (նկ. 236): Նման կոմպոզիտային կենսահամակարգի ձևավորման ժամանակ միտոքոնդրիումների և պլաստիդների գենետիկական տեղեկատվության մի մասը կարող է փոխվել, տեղափոխվել միջուկ։ Այսպիսով, օրինակ, քլորոպլաստների 60 ռիբոսոմային սպիտակուցների երկու երրորդը կոդավորված է միջուկում և սինթեզվում ցիտոպլազմայում, այնուհետև ինտեգրվում է քլորոպլաստների ռիբոսոմներին, որոնք ունեն պրոկարիոտային ռիբոսոմների բոլոր հատկությունները: Պրոկարիոտ գեների մեծ մասի նման փոխանցումը միջուկին հանգեցրեց նրան, որ այս բջջային օրգանելները, պահպանելով իրենց նախկին ինքնավարության մի մասը, անցան բջջային միջուկի հսկողության տակ, որն ավելի մեծ չափով որոշում է բոլոր հիմնական բջջային գործառույթները:
պրոպլաստիդներ
Նորմալ լույսի ներքո պրոպլաստիդները վերածվում են քլորոպլաստների։ Նախ, նրանք աճում են, ներքին թաղանթից երկայնականորեն տեղակայված թաղանթային ծալքերի ձևավորմամբ: Դրանցից մի քանիսը տարածվում են պլաստիդի ողջ երկարությամբ և ձևավորում են ստրոմա լամելաներ; մյուսները ձևավորում են թիլաոիդ լամելաներ, որոնք կուտակվում են և ձևավորում հասուն քլորոպլաստների գրանա: Մթության մեջ պլաստիդների մի փոքր այլ զարգացում է տեղի ունենում: Էթիոլացված սածիլներում սկզբում տեղի է ունենում պլաստիդների, էթիոպլաստների ծավալի ավելացում, սակայն ներքին թաղանթների համակարգը չի կառուցում շերտավոր կառուցվածքներ, այլ ձևավորում է փոքր փուչիկների զանգված, որոնք կուտակվում են առանձին գոտիներում և նույնիսկ կարող են ձևավորել բարդ վանդակավոր կառուցվածքներ: (prolamellar մարմիններ): Էթիոպլաստների թաղանթները պարունակում են պրոտոքլորոֆիլ՝ դեղին քլորոֆիլի նախադրյալ։ Լույսի ազդեցության տակ էթիոպլաստներից ձևավորվում են քլորոպլաստներ, պրոտոքլորոֆիլը վերածվում է քլորոֆիլի, սինթեզվում են նոր թաղանթներ, ֆոտոսինթետիկ ֆերմենտներ և էլեկտրոնների տեղափոխման շղթայի բաղադրիչներ։
Երբ բջիջները լուսավորվում են, թաղանթային վեզիկուլները և խողովակները արագ վերակազմավորվում են, որից զարգանում է լամելների և թիլաոիդների ամբողջական համակարգ, որը բնորոշ է նորմալ քլորոպլաստին։
Լեյկոպլաստները տարբերվում են քլորոպլաստներից զարգացած շերտավոր համակարգի բացակայությամբ (նկ. 226 բ): Նրանք հայտնաբերվում են պահեստային հյուսվածքների բջիջներում: Իրենց անորոշ մորֆոլոգիայի պատճառով լեյկոպլաստները դժվար է տարբերել պրոպլաստիդներից, երբեմն՝ միտոքոնդրիաներից։ Նրանք, ինչպես պրոպլաստիդները, աղքատ են լամելայով, բայց, այնուամենայնիվ, ընդունակ են լույսի ազդեցության տակ ձևավորել նորմալ թիլաոիդ կառուցվածքներ և ձեռք բերել կանաչ գույն։ Մթության մեջ լեյկոպլաստները կարող են կուտակել տարբեր պահուստային նյութեր պրոլամելյար մարմիններում, իսկ երկրորդային օսլայի հատիկները նստում են լեյկոպլաստների ստրոմայում։ Եթե այսպես կոչված անցողիկ օսլան նստում է քլորոպլաստներում, որն այստեղ առկա է միայն CO2-ի յուրացման ժամանակ, ապա օսլայի իրական պահպանումը կարող է տեղի ունենալ լեյկոպլաստներում։ Որոշ հյուսվածքներում (հացահատիկային էնդոսպերմա, կոճղարմատներ և պալարներ) օսլայի կուտակումը լեյկոպլաստներում հանգեցնում է ամիլոպլաստների ձևավորմանը, որոնք ամբողջությամբ լցված են պլաստիդային ստրոմայում տեղակայված պահեստային օսլայի հատիկներով (նկ. 226c):
Բարձրագույն բույսերում պլաստիդների մեկ այլ ձև է քրոմոպլաստը, որը սովորաբար դեղնում է դրանում կարոտինոիդների կուտակման արդյունքում (նկ. 226դ): Քրոմոպլաստները ձևավորվում են քլորոպլաստներից և շատ ավելի հազվադեպ՝ դրանց լեյկոպլաստներից (օրինակ՝ գազարի արմատում)։ Քլորոպլաստների գունաթափման և փոփոխությունների գործընթացը հեշտ է դիտարկել ծաղկաթերթիկների զարգացման կամ պտուղների հասունացման ժամանակ: Այս դեպքում պլաստիդները կարող են կուտակվել ներկված դեղինդրանց մեջ հայտնվում են կաթիլներ (գլոբուլներ) կամ բյուրեղների տեսքով մարմիններ։ Այս պրոցեսները կապված են պլաստիդում թաղանթների քանակի աստիճանական նվազման հետ՝ քլորոֆիլի և օսլայի անհետացման հետ։ Գունավոր գնդիկների առաջացման գործընթացը բացատրվում է նրանով, որ քլորոպլաստների լամելաների ոչնչացման ժամանակ ազատվում են լիպիդային կաթիլներ, որոնցում լավ են լուծվում տարբեր պիգմենտներ (օրինակ՝ կարոտինոիդներ)։ Այսպիսով, քրոմոպլաստները պլաստիդների այլասերված ձևեր են, որոնք ենթարկվում են լիպոֆաներոզին, լիպոպրոտեինային բարդույթների քայքայմանը:

Պլաստիդները թաղանթային օրգանելներ են, որոնք հայտնաբերված են ֆոտոսինթետիկ էուկարիոտ օրգանիզմներում (բարձր բույսեր, ստորին ջրիմուռներ, որոշ միաբջիջ օրգանիզմներ): Բարձրագույն բույսերում հայտնաբերվել է տարբեր պլաստիդների մի ամբողջ շարք (քլորոպլաստ, լեյկոպլաստ, ամիլոպլաստ, քրոմոպլաստ), որոնք մի տեսակի պլաստիդների փոխադարձ փոխակերպումների շարք են։ Ֆոտոսինթետիկ պրոցեսներ իրականացնող հիմնական կառուցվածքը քլորոպլաստն է (նկ. 226ա):

Քլորոպլաստ.Ինչպես արդեն նշվեց, քլորոպլաստի կառուցվածքը, սկզբունքորեն, նման է միտոքոնդրիայի կառուցվածքին։ Սովորաբար դրանք երկարավուն կառույցներ են՝ 2-4 մկմ լայնությամբ և 5-10 մկմ երկարությամբ: Կանաչ ջրիմուռներն ունեն հսկա քլորոպլաստներ (քրոմատոֆորներ), որոնց երկարությունը հասնում է 50 միկրոն։ Բուսական բջիջներում քլորոպլաստների քանակը տարբեր է։ Այսպիսով, կանաչ ջրիմուռները կարող են ունենալ մեկական քլորոպլաստ, ավելի բարձր բույսերը ունեն միջինը 10-30, իսկ շագի պալիսադային հյուսվածքի հսկա բջիջներում հայտնաբերվել է մոտ 1000 քլորոպլաստ մեկ բջջում:

Քլորոպլաստների արտաքին թաղանթը, ինչպես նաև ներքինը, ունեն մոտ 7 մկմ հաստություն, դրանք միմյանցից բաժանված են մոտ 20-30 նմ միջթաղանթային տարածությամբ։ Քլորոպլաստների ներքին թաղանթը բաժանում է պլաստիդային ստրոման, որը նման է միտոքոնդրիալ մատրիցին: Բարձրագույն բույսերի հասուն քլորոպլաստի ստրոմայում տեսանելի են երկու տեսակի ներքին թաղանթներ. Սրանք թաղանթներ են, որոնք ձևավորում են հարթ, ընդլայնված ստրոմային շերտավոր և թիլաոիդ թաղանթներ, հարթ սկավառակաձև վակուոլներ կամ պարկեր:

Stroma lamellae-ները (մոտ 20 մկմ հաստությամբ) հարթ խոռոչ պարկեր են կամ նման են ճյուղավորված և փոխկապակցված ալիքների ցանցի, որոնք գտնվում են նույն հարթության վրա։ Սովորաբար, քլորոպլաստի ներսում գտնվող ստրոմայի շերտավոր մասերը գտնվում են միմյանց զուգահեռ և միմյանց հետ կապեր չեն կազմում։

Բացի ստրոմալ թաղանթներից, քլորոպլաստները պարունակում են թաղանթային թիլաոիդներ։ Սրանք հարթ փակ թաղանթային պայուսակներ են, որոնք ունեն սկավառակի ձև: Միջմեմբրանային տարածության չափը նույնպես մոտ 20-30 նմ է։ Նման թիլաոիդները մետաղադրամների սյունակի նման կույտեր են կազմում, որը կոչվում է գրանա (նկ. 227): Թիլակոիդների քանակը մեկ հատիկի վրա շատ է տատանվում՝ մի քանիից մինչև 50 կամ ավելի: Նման կույտերի չափերը կարող են հասնել 0,5 մկմ-ի, ուստի հատիկները որոշ առարկաներում տեսանելի են լուսային մանրադիտակով: Բարձրագույն բույսերի քլորոպլաստներում հատիկների թիվը կարող է հասնել 40-60-ի։ Գրանայի թիլաոիդները այնքան մոտ են միմյանց, որ նրանց թաղանթների արտաքին շերտերը սերտորեն կապված են. թիլաոիդ թաղանթների միացման վայրում առաջանում է մոտ 2 նմ հաստությամբ խիտ շերտ։ Բացի թիլաոիդների փակ խցիկներից, գրանան սովորաբար ներառում է նաև լամելաների հատվածներ, որոնք նույնպես ստեղծում են խիտ 2-նմ շերտեր իրենց թաղանթների և թիլաոիդ թաղանթների շփման կետերում։ Այսպիսով, Stroma lamellae-ը կարծես միացնում է քլորոպլաստի առանձին հատիկները: Այնուամենայնիվ, թիլաոիդային խցիկների խոռոչները միշտ փակ են և չեն անցնում ստրոմա լամելների միջմեմբրանային տարածության խցիկներ։ Stroma lamellae և thylakoid membranes ձևավորվում են պլաստիդների զարգացման սկզբնական փուլերում ներքին թաղանթից անջատվելով:

Քլորոպլաստների մատրիցը (ստրոմա) պարունակում է ԴՆԹ մոլեկուլներ, ռիբոսոմներ; կա նաև պահուստային պոլիսաքարիդի՝ օսլայի առաջնային նստվածք՝ օսլայի հատիկների տեսքով։

Քլորոպլաստների գործառույթները.Քլորոպլաստներում տեղի են ունենում ֆոտոսինթետիկ պրոցեսներ, որոնք հանգեցնում են ածխաթթու գազի միացմանը, թթվածնի արտազատմանը և շաքարների սինթեզին։

Քլորոպլաստներին հատկանշական է դրանցում պիգմենտների, քլորոֆիլների առկայությունը, որոնք գույն են հաղորդում կանաչ բույսերին։ Քլորոֆիլի օգնությամբ կանաչ բույսերը կլանում են արևի լույսի էներգիան և այն վերածում քիմիական էներգիայի։

Հիմնական վերջնական գործընթացը այստեղ ածխածնի երկօքսիդի միացումն է ջրի օգտագործմամբ՝ տարբեր ածխաջրեր ձևավորելու և թթվածնի արտազատման համար: Թթվածնի մոլեկուլները, որոնք ազատվում են բույսերում ֆոտոսինթեզի ժամանակ, առաջանում են ջրի մոլեկուլի հիդրոլիզի շնորհիվ։ Ֆոտոսինթեզի գործընթացը բարդ շղթա է, որը բաղկացած է երկու փուլից՝ լույս և մութ: Առաջինը, որն ընթանում է միայն լույսի ներքո, կապված է քլորոֆիլների կողմից լույսի կլանման և ֆոտոքիմիական ռեակցիայի իրականացման հետ (Հիլլի ռեակցիա): Երկրորդ փուլում, որը տեղի է ունենում մթության մեջ, CO2-ը ամրացվում և նվազեցվում է, ինչը հանգեցնում է ածխաջրերի սինթեզին։

Լույսի փուլի արդյունքում տեղի է ունենում ATP-ի սինթեզ և NADP-ի (նիկոտինամիդ ադենին դինուկլեոտիդ ֆոսֆատ) նվազեցում, որոնք այնուհետև օգտագործվում են CO2-ի նվազեցման համար՝ արդեն ֆոտոսինթեզի մութ փուլում գտնվող ածխաջրերի սինթեզում։

Ֆոտոսինթեզի մութ փուլում NADP-ի կրճատման և ATP-ի էներգիայի շնորհիվ մթնոլորտային CO2 կապվում է, ինչը հանգեցնում է ածխաջրերի ձևավորմանը։ CO2-ի ֆիքսման և ածխաջրերի ձևավորման այս գործընթացը բաղկացած է բազմաթիվ քայլերից, որոնք ներառում են մեծ թվով ֆերմենտներ (Կալվինի ցիկլ):

Քլորոպլաստների ստրոմայում նիտրիտները վերածվում են ամոնիակի՝ լույսի միջոցով ակտիվացված էլեկտրոնների էներգիայի շնորհիվ. բույսերում այս ամոնիակը ծառայում է որպես ազոտի աղբյուր ամինաթթուների և նուկլեոտիդների սինթեզում:

Պլաստիդների օնտոգենեզը և ֆունկցիոնալ վերադասավորումները:Քլորոպլաստների քանակի ավելացումը և պլաստիդների այլ ձևերի (լեյկոպլաստներ և քրոմոպլաստներ) ձևավորումը դիտվում է որպես պրեկուրսորային կառուցվածքների փոխակերպման ճանապարհ, պրոպլաստիդ. Տարբեր պլաստիդների զարգացման ամբողջ գործընթացը ներկայացված է մեկ ուղղությամբ ընթացող ձևերի մի շարք փոփոխություններով.

Proplastida ® leukoplast ® chloroplast ® քրոմոպլաստ

¯ ամիլոպլաստ¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾

Հաստատվել է պլաստիդների օնտոգենետիկ անցումների անշրջելի բնույթը։ Բարձրագույն բույսերում քլորոպլաստների առաջացումը և զարգացումը տեղի է ունենում պրոպլաստիդների փոփոխությունների միջոցով (նկ. 231):

Պրոպլաստիդները փոքր (0,4-1 մկմ) երկմեմբրանային վեզիկուլներ են, որոնք տարբերվում են ցիտոպլազմային վակուոլներից ավելի խիտ պարունակությամբ և երկու սահմանազատող թաղանթների առկայությամբ՝ արտաքին և ներքին (ինչպես պրոմիտոքոնդրիան խմորիչ բջիջներում): Ներքին թաղանթը կարող է տալ փոքր ծալքեր կամ ձևավորել փոքր վակուոլներ։ Պրոպլաստիդներն առավել հաճախ հանդիպում են բաժանվող բույսերի հյուսվածքներում (արմատի մերիստեմի բջիջներ, տերևներ, ցողունների աճի կետերում և այլն)։ Դրանց թվի աճը տեղի է ունենում բաժանման կամ բողբոջման, պրոպլաստիդ մարմնից փոքր երկթաղանթային վեզիկուլների բաժանման միջոցով:

Նման պրոպլաստիդների ճակատագիրը կախված է բույսերի զարգացման պայմաններից։ Նորմալ լույսի ներքո պրոպլաստիդները վերածվում են քլորոպլաստների։ Նախ, նրանք աճում են, ներքին թաղանթից երկայնականորեն տեղակայված թաղանթային ծալքերի ձևավորմամբ: Դրանցից մի քանիսը տարածվում են պլաստիդի ողջ երկարությամբ և ձևավորում են ստրոմա լամելաներ; մյուսները ձևավորում են թիլաոիդ լամելաներ, որոնք կուտակվում են և ձևավորում հասուն քլորոպլաստների գրանա:

Մթության մեջ սածիլները սկզբում մեծացնում են պլաստիդների, էթիոպլաստների ծավալը, բայց ներքին թաղանթների համակարգը չի կառուցում շերտավոր կառուցվածքներ, այլ ձևավորում է փոքր փուչիկների զանգված, որոնք կուտակվում են առանձին գոտիներում և նույնիսկ կարող են ձևավորել բարդ ցանցային կառուցվածքներ (պրոլամելային մարմիններ) . Էթիոպլաստների թաղանթները պարունակում են պրոտոքլորոֆիլ՝ դեղին քլորոֆիլի նախադրյալ։ Երբ բջիջները լուսավորվում են, թաղանթային վեզիկուլները և խողովակները արագ վերակազմավորվում են, որից զարգանում է լամելների և թիլաոիդների ամբողջական համակարգ, որը բնորոշ է նորմալ քլորոպլաստին։

Լեյկոպլաստները, ի տարբերություն քլորոպլաստների, չունեն զարգացած շերտավոր համակարգ (նկ. 226 բ): Նրանք հայտնաբերվում են պահեստային հյուսվածքների բջիջներում: Իրենց անորոշ մորֆոլոգիայի պատճառով լեյկոպլաստները դժվար է տարբերել պրոպլաստիդներից, երբեմն՝ միտոքոնդրիաներից։ Նրանք, ինչպես պրոպլաստիդները, աղքատ են լամելայով, բայց, այնուամենայնիվ, ունակ են լույսի ազդեցության տակ ձևավորել նորմալ թիլաոիդ կառուցվածքներ և ձեռք բերել կանաչ գույն։ Մթության մեջ լեյկոպլաստները կարող են կուտակել զանազան պահուստային նյութեր պրոլամելյար մարմիններում, իսկ երկրորդային օսլայի հատիկները կուտակվում են լեյկոպլաստների ստրոմայում։ Եթե այսպես կոչված անցողիկ օսլան նստում է քլորոպլաստներում, որն այստեղ առկա է միայն CO2-ի յուրացման ժամանակ, ապա օսլայի իրական պահպանումը կարող է տեղի ունենալ լեյկոպլաստներում: Որոշ հյուսվածքներում (հացահատիկային էնդոսպերմա, կոճղարմատներ և պալարներ) օսլայի կուտակումը լեյկոպլաստներում հանգեցնում է ամիլոպլաստների ձևավորմանը, որոնք ամբողջությամբ լցված են պլաստիդային ստրոմայում տեղակայված պահեստային օսլայի հատիկներով (նկ. 226c):

Բարձրագույն բույսերում պլաստիդների մեկ այլ ձև է քրոմոպլաստ,սովորաբար գունավորվում է դեղին լույսի ներքո՝ դրանում կարոտինոիդների կուտակման արդյունքում (նկ. 226d): Քրոմոպլաստները ձևավորվում են քլորոպլաստներից և շատ ավելի հազվադեպ՝ դրանց լեյկոպլաստներից (օրինակ՝ գազարի արմատում)։ Քլորոպլաստների գունաթափման և փոփոխությունների գործընթացը հեշտ է դիտարկել ծաղկաթերթիկների զարգացման կամ պտուղների հասունացման ժամանակ: Միաժամանակ պլաստիդներում կարող են կուտակվել դեղին գույնի կաթիլներ (գլոբուլներ), կամ դրանցում հայտնվել բյուրեղների տեսքով մարմիններ։ Այս պրոցեսները պայմանավորված են պլաստիդում թաղանթների քանակի աստիճանական նվազմամբ՝ քլորոֆիլի և օսլայի անհետացումով։ Գունավոր գնդիկների առաջացման գործընթացը բացատրվում է նրանով, որ քլորոպլաստների լամելաների ոչնչացման ժամանակ ազատվում են լիպիդային կաթիլներ, որոնցում լավ են լուծվում տարբեր պիգմենտներ (օրինակ՝ կարոտինոիդներ)։ Այսպիսով, քրոմոպլաստները պլաստիդների այլասերված ձևեր են, որոնք ենթարկվում են լիպոֆաներոզին, լիպոպրոտեինային բարդույթների քայքայմանը:

Ստորին էուկարիոտ և պրոկարիոտ բջիջների ֆոտոսինթետիկ կառուցվածքները. Ստորին ֆոտոսինթետիկ բույսերում (կանաչ, շագանակագույն և կարմիր ջրիմուռներ) պլաստիդների կառուցվածքը ընդհանուր առմամբ նման է բարձր բույսերի բջիջների քլորոպլաստներին։ Նրանց թաղանթային համակարգերը պարունակում են նաև լուսազգայուն պիգմենտներ։ Կանաչ և շագանակագույն ջրիմուռների քլորոպլաստները (երբեմն կոչվում են քրոմատոֆորներ) ունեն նաև արտաքին և ներքին թաղանթներ. վերջինս կազմում է զուգահեռ շերտերով դասավորված հարթ պարկեր, այդ ձևերը երեսապատում չունեն (նկ. 232): Կանաչ ջրիմուռներում քրոմատոֆորը պարունակում է պիրենոիդներ, որոնք փոքր վակուոլներով շրջապատված գոտի են, որոնց շուրջ օսլա է նստած (նկ. 233)։

Կանաչ ջրիմուռների մեջ քլորոպլաստների ձևը շատ բազմազան է. դրանք կամ երկար պարուրաձև ժապավեններ են (Spirogira), ցանցեր (Oedogonium), կամ փոքր կլորներ, որոնք նման են բարձրագույն բույսերի քլորոպլաստներին (նկ. 234):

Պրոկարիոտիկ օրգանիզմների մեջ շատ խմբեր ունեն ֆոտոսինթետիկ ապարատներ և, դրա հետ կապված, ունեն հատուկ կառուցվածք։ Ֆոտոսինթետիկ միկրոօրգանիզմների համար (կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ և բազմաթիվ բակտերիաներ) հատկանշական է, որ դրանց լուսազգայուն պիգմենտները կապված են պլազմային թաղանթի կամ դրա ելքերի հետ՝ ուղղված բջիջի խորքը:

Կապտականաչ ջրիմուռների թաղանթներում, բացի քլորոֆիլից, կան ֆիկոբիլինային պիգմենտներ։ Կապույտ-կանաչ ջրիմուռների ֆոտոսինթետիկ թաղանթները կազմում են հարթ պարկեր (շերտեր), որոնք դասավորված են միմյանց զուգահեռ՝ երբեմն ձևավորելով կույտեր կամ պարույրներ։ Այս բոլոր թաղանթային կառույցները ձևավորվում են պլազմային մեմբրանի ներխուժման արդյունքում:

Ֆոտոսինթետիկ բակտերիաներում (Chromatium) թաղանթները ձևավորում են փոքր վեզիկուլներ, որոնց թիվն այնքան մեծ է, որ դրանք լրացնում են ցիտոպլազմայի գրեթե մեծ մասը։

պլաստիդային գենոմը.Ինչպես միտոքոնդրիաները, քլորոպլաստներն ունեն իրենց գենետիկ համակարգը, որն ապահովում է մի շարք սպիտակուցների սինթեզ հենց պլաստիդների ներսում: Քլորոպլաստների մատրիցայում հանդիպում են ԴՆԹ, տարբեր ՌՆԹ և ռիբոսոմներ։ Պարզվել է, որ քլորոպլաստների ԴՆԹ-ն կտրուկ տարբերվում է միջուկի ԴՆԹ-ից։ Այն ներկայացված է մինչև 40-60 մկմ երկարությամբ ցիկլային մոլեկուլներով, որոնք ունեն 0,8-1,3x108 դալտոն մոլեկուլային զանգված։ Մեկ քլորոպլաստում ԴՆԹ-ի բազմաթիվ պատճեններ կարող են լինել: Այսպիսով, առանձին եգիպտացորենի քլորոպլաստում կա ԴՆԹ մոլեկուլների 20-40 օրինակ։ Ցիկլի տևողությունը և միջուկային և քլորոպլաստային ԴՆԹ-ի վերարտադրման արագությունը, ինչպես ցույց է տրված կանաչ ջրիմուռների բջիջներում, չեն համընկնում: Քլորոպլաստի ԴՆԹ-ն կոմպլեքսավորված չէ հիստոններով: Քլորոպլաստների ԴՆԹ-ի այս բոլոր բնութագրերը մոտ են պրոկարիոտային բջիջների ԴՆԹ-ին: Ավելին, քլորոպլաստների և բակտերիաների միջև ԴՆԹ-ի նմանությունը հաստատվում է նաև այն փաստով, որ հիմնական տրանսկրիպցիոն կարգավորող հաջորդականությունները (պրոմոտերներ, տերմինատորներ) նույնն են: ՌՆԹ-ի բոլոր տեսակները (մեսենջեր, փոխանցում, ռիբոսոմային) սինթեզվում են քլորոպլաստների ԴՆԹ-ի վրա։ Քլորոպլաստի ԴՆԹ-ն կոդավորում է rRNA-ն, որը մտնում է այս պլաստիդների ռիբոսոմների մեջ, որոնք պատկանում են պրոկարիոտ 70S տիպին (պարունակում են 16S և 23S rRNA)։ Քլորոպլաստների ռիբոսոմները զգայուն են քլորամֆենիկոլ հակաբիոտիկի նկատմամբ, որն արգելակում է պրոկարիոտ բջիջներում սպիտակուցի սինթեզը։

Բարձրագույն բույսերի քլորոպլաստների ցիկլային ԴՆԹ մոլեկուլում նուկլեոտիդների ամբողջ հաջորդականությունը ամբողջությամբ վերծանվել է։ Այս ԴՆԹ-ն կարող է կոդավորել մինչև 120 գեն, այդ թվում՝ 4 ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի գեներ, քլորոպլաստների 20 ռիբոսոմային սպիտակուցներ, քլորոպլաստային ՌՆԹ պոլիմերազի որոշ ենթամիավորների գեներ, I և II ֆոտոհամակարգերի մի քանի սպիտակուցներ, ATP սինթետազի 12 ենթամիավորներից 9-ը, Էլեկտրոնների փոխադրման շղթայի կոմպլեքսների սպիտակուցներ, ռիբուլոզա դիֆոսֆատ կարբոքսիլազայի ենթամիավորներից մեկը (CO2-ի միացման հիմնական ֆերմենտը), 30 tRNA մոլեկուլ և ևս 40 դեռևս անհայտ սպիտակուցներ: Հետաքրքիր է, որ քլորոպլաստների ԴՆԹ-ում գեների նման մի շարք հայտնաբերվել է բարձրագույն բույսերի այնպիսի հեռավոր ներկայացուցիչների մոտ, ինչպիսիք են ծխախոտը և լյարդի մամուռը:

Քլորոպլաստների սպիտակուցների հիմնական զանգվածը վերահսկվում է միջուկային գենոմի կողմից։ Մի շարք կարևորագույն սպիտակուցներ, ֆերմենտներ և, համապատասխանաբար, քլորոպլաստների նյութափոխանակության գործընթացները գտնվում են միջուկի գենետիկ հսկողության տակ։ Ռիբոսոմային սպիտակուցների մեծ մասը գտնվում է միջուկային գեների հսկողության տակ։ Այս բոլոր տվյալները խոսում են քլորոպլաստների մասին՝ որպես սահմանափակ ինքնավարությամբ կառույցներ։

4.6. Ցիտոպլազմա. Մկանային-կմախքային համակարգ (ցիտոկմախք)

Բջջի բոլոր բազմաթիվ շարժիչային ռեակցիաների հիմքում ընդհանուր մոլեկուլային մեխանիզմներն են: Բացի այդ, շարժիչային ապարատների առկայությունը համակցված է և կառուցվածքայինորեն կապված է հենարանային, շրջանակային կամ կմախքային ներբջջային գոյացությունների առկայության հետ։ Հետեւաբար, նրանք խոսում են բջիջների մկանային-կմախքային համակարգի մասին:

Բջջային կմախքի բաղադրիչները ներառում են թելիկ, չճյուղավորվող սպիտակուցային բարդույթներ կամ թելեր (բարակ թելեր):

Գոյություն ունեն թելերի երեք խումբ, որոնք տարբերվում են ըստ քիմիական բաղադրությունըինչպես ուլտրակառուցվածքային, այնպես էլ ֆունկցիոնալ հատկություններ: Ամենաբարակ թելերը միկրոթելեր են; դրանց տրամագիծը մոտ 8 նմ է և հիմնականում կազմված են ակտին սպիտակուցից։ Թելավոր կառուցվածքների մեկ այլ խումբ միկրոխողովակներ են, որոնք ունեն 25 նմ տրամագիծ և բաղկացած են հիմնականում տուբուլինի սպիտակուցից և վերջապես մոտ 10 նմ տրամագծով միջանկյալ թելերից (միջանկյալ՝ 6 նմ և 25 նմ-ի համեմատ), որոնք ձևավորվել են տարբեր, բայց հարակից: սպիտակուցներ (Նկար 238, 239):

Այս բոլոր ֆիբրիլային կառույցները ներգրավված են բջջային բաղադրիչների կամ նույնիսկ ամբողջական բջիջների ֆիզիկական շարժման գործընթացներում, որոշ դեպքերում նրանք խաղում են զուտ կմախքի կմախքի դեր: Բջջային կմախքի տարրերը հայտնաբերված են բոլոր էուկարիոտ բջիջներում՝ առանց բացառության. Այս ֆիբրիլային կառուցվածքների անալոգները հայտնաբերված են նաև պրոկարիոտներում:

Բջջային կմախքի տարրերի ընդհանուր հատկություններն այն է, որ դրանք սպիտակուցային, ոչ ճյուղավորված մանրաթելային պոլիմերներ են, անկայուն, ունակ են պոլիմերացման և ապապոլիմերացման, ինչը հանգեցնում է բջջային շարժունակության, օրինակ, բջջի ձևի փոփոխության: Բջջային կմախքի բաղադրիչները, հատուկ լրացուցիչ սպիտակուցների մասնակցությամբ, կարող են կայունանալ կամ ձևավորել բարդ ֆիբրիլային անսամբլներ և կատարել միայն փայտամածի դեր։ Այլ հատուկ տրանսլոկատոր սպիտակուցների (կամ շարժիչային սպիտակուցների) հետ փոխազդեցության ժամանակ նրանք ներգրավված են մի շարք բջջային շարժումների մեջ:

Ըստ իրենց հատկությունների և գործառույթների՝ ցիտոկմախքի տարրերը բաժանվում են երկու խմբի՝ միայն փայտամածային մանրաթելեր՝ միջանկյալ թելեր, և մկանային-կմախքային՝ ակտին միկրոթելեր, որոնք փոխազդում են շարժիչային սպիտակուցների՝ միոզինների հետ և տուբուլինային միկրոխողովակներ, որոնք փոխազդում են շարժիչային սպիտակուցների՝ դինեինների և կինեզինների հետ։

Բջջային կմախքի մանրաթելերի երկրորդ խումբը (միկրաթելեր և միկրոխողովակներ) ապահովում են շարժման երկու սկզբունքորեն տարբեր եղանակներ: Դրանցից առաջինը հիմնված է հիմնական միկրոթելային սպիտակուցի՝ ակտինի և հիմնական միկրոխողովակային սպիտակուցի՝ տուբուլինի պոլիմերացման և ապապոլիմերացման ունակության վրա։ Երբ այդ սպիտակուցները կապված են պլազմային մեմբրանի հետ, նրա մորֆոլոգիական փոփոխությունները նկատվում են բջջի եզրին ելքերի (կեղծոպոդիա և լամելոպոդիա) ձևավորման տեսքով։

Շարժման մեկ այլ մեթոդով ակտինի ֆիբրիլները (միկրոթելեր) կամ տուբուլինը (միկրոխողովակները) ուղղորդող կառույցներ են, որոնց երկայնքով շարժվում են հատուկ շարժական սպիտակուցներ՝ շարժիչներ։ Վերջիններս կարող են կապվել բջջի թաղանթին կամ ֆիբրիլային բաղադրիչներին և դրանով իսկ մասնակցել դրանց շարժմանը։