Kloroplastlar- Bunlar, fotosentetik bir pigment olan klorofil içeren yüksek bitkilerin yeşil plastidleridir. 4 ila 10 mikron arası boyutlarda yuvarlak gövdelerdir. Kloroplastın kimyasal bileşimi: yaklaşık %50 protein, %35 yağ, %7 pigment, az miktarda DNA ve RNA. Farklı bitki gruplarının temsilcilerinde, rengi belirleyen ve fotosentezde yer alan pigment kompleksi farklıdır. Bunlar klorofil ve karotenoidlerin (ksantofil ve karoten) alt tipleridir. Işık mikroskobu altında bakıldığında, plastidlerin granüler yapısı görülebilir - bunlar grana'dır. Bir elektron mikroskobu altında, bir protein-lipit zarı tarafından oluşturulan ve doğrudan stromada bulunan küçük şeffaf düzleştirilmiş keseler (sarnıç veya grana) gözlenir. Dahası, bazıları madeni para sütunlarına (thylakoid grana) benzeyen paketler halinde gruplandırılmıştır, diğerleri, daha büyük olanlar, thylakoids arasında yer almaktadır. Bu yapı nedeniyle, ışıkta fotosentezin meydana geldiği grana'nın lipid-protein-pigment kompleksinin aktif sentezleme yüzeyi artar.
kromoplastlar
lökoplastlar ana işlevi genellikle depolama olan renksiz plastidlerdir. Bu organeller nispeten küçüktür. Tüm canlı bitki hücrelerinin özelliği olan yuvarlak veya hafif dikdörtgendirler. Lökoplastlarda, yumru köklerde, köklerde, tohumlarda, meyvelerde yedekte depolanan nişasta, yağlar, proteinler gibi daha karmaşık olanların basit bileşiklerinden sentez gerçekleştirilir. Elektron mikroskobu altında, her lökoplastın iki katmanlı bir zarla kaplı olduğu, stromada yalnızca bir veya az sayıda zar büyümesi olduğu, ana boşluğun organik maddelerle dolu olduğu fark edilir. Stromada hangi maddelerin biriktiğine bağlı olarak, lökoplastlar amiloplastlara, proteinoplastlara ve eleoplastlara ayrılır.
74. Çekirdeğin yapısı, hücredeki rolü nedir? Çekirdeğin hangi yapıları işlevlerini belirler? kromatin nedir?
Çekirdek, hücrenin genetik bilgiyi taşıyan ana bileşenidir.Çekirdek merkezde yer alır. Şekil farklıdır, ancak her zaman yuvarlak veya ovaldir. Boyutları çeşitlidir. Çekirdeğin içeriği sıvı kıvamdadır. Zar, kromatin, karyolenf (nükleer sıvı), nükleol vardır. Nükleer zarf, bir perinükleer boşlukla ayrılmış 2 zardan oluşur. Kabuk, çeşitli maddelerin büyük moleküllerinin değiş tokuşunun gerçekleştiği gözeneklerle donatılmıştır. 2 durumda olabilir: dinlenme - interfaz ve bölünme - mitoz veya mayoz.
Çekirdek, iki grup genel işlevi yerine getirir: biri genetik bilginin gerçek depolanmasıyla, diğeri uygulanmasıyla, protein sentezinin sağlanmasıyla ilişkilidir.
Birinci grup, kalıtsal bilginin değişmemiş bir DNA yapısı biçiminde sürdürülmesiyle ilişkili süreçleri içerir. Bu işlemler, DNA molekülünün yapısını pratik olarak değişmeden tutan DNA molekülündeki spontan hasarı (DNA zincirlerinden birinde bir kırılma, radyasyon hasarının bir kısmı) ortadan kaldıran sözde onarım enzimlerinin varlığıyla ilişkilidir. hücre veya organizma nesilleri. Ayrıca, DNA moleküllerinin çoğalması veya ikilenmesi çekirdekte gerçekleşir, bu da iki hücrenin hem nitel hem de nicel olarak tam olarak aynı miktarda genetik bilgi elde etmesini mümkün kılar. Çekirdeklerde, mayoz (crossing over) sırasında gözlenen genetik materyalin değişim ve rekombinasyon süreçleri meydana gelir. Son olarak, çekirdekler, hücre bölünmesi sırasında DNA moleküllerinin dağılımına doğrudan dahil olurlar.
Çekirdeğin aktivitesi tarafından sağlanan bir başka hücresel süreç grubu, gerçek protein sentezi aparatının yaratılmasıdır. Bu sadece sentez değil, çeşitli haberci RNA ve ribozomal RNA'nın DNA molekülleri üzerinde transkripsiyonu. Ökaryotların çekirdeğinde, ribozom alt birimlerinin oluşumu, çekirdekçikte sentezlenen ribozomal RNA'nın, sitoplazmada sentezlenen ve çekirdeğe aktarılan ribozomal proteinlerle kompleks oluşturmasıyla da gerçekleşir.
Böylece çekirdek sadece genetik materyalin bulunduğu bir kap değil, aynı zamanda bu materyalin işlev gördüğü ve çoğaldığı bir yerdir. Bu nedenle, yukarıda listelenen işlevlerden herhangi birinin ihlali olan lil kaybı, hücrenin tamamı için zararlıdır. Bu nedenle, onarım süreçlerinin ihlali, DNA'nın birincil yapısında bir değişikliğe ve otomatik olarak proteinlerin yapısında bir değişikliğe yol açacaktır; bu, kesinlikle onların spesifik aktivitelerini etkileyecektir; hücrenin ölmesinin bir sonucu olarak hücresel fonksiyonlar sağlamaz. DNA replikasyonundaki ihlaller, hücre çoğalmasının durmasına veya daha düşük genetik bilgi setine sahip hücrelerin ortaya çıkmasına yol açacaktır ki bu da hücreler için zararlıdır. Aynı sonuç, hücre bölünmesi sırasında genetik materyalin (DNA molekülleri) dağılımının ihlaline yol açacaktır. Çekirdeğe verilen hasarın bir sonucu olarak veya herhangi bir RNA formunun sentezi için herhangi bir düzenleyici işlemin ihlal edilmesi durumunda, hücrede protein sentezinin otomatik olarak durmasına veya büyük ihlallerine yol açacaktır.
kromatin(Yunanca χρώματα - renkler, boyalar) - bu kromozomların maddesidir - bir DNA, RNA ve protein kompleksi. Kromatin, ökaryotik hücrelerin çekirdeğinin içinde bulunur ve prokaryotlarda nükleoidin bir parçasıdır. Genetik bilginin gerçekleşmesinin yanı sıra DNA replikasyonu ve onarımı da kromatinin bileşiminde gerçekleşir.
75. Kromozomların yapısı ve türleri nelerdir? Karyotip, otozomlar, heterozomlar, diploid ve haploid kromozom setleri nedir?
Kromozomlar, toplamı hücrelerin ve organizmaların ana kalıtsal özelliklerini belirleyen hücre çekirdeğinin organelleridir. Belirli bir organizmanın özelliği olan bir hücredeki tüm kromozom setine karyotip denir. Çoğu hayvan ve bitkinin vücudunun herhangi bir hücresinde, her bir kromozom iki kez temsil edilir: bunlardan biri babadan, diğeri ise döllenme sırasında germ hücrelerinin çekirdeklerinin füzyonu sırasında anneden alınmıştır. Bu tür kromozomlara homolog denir, homolog kromozomlar kümesine diploid denir. İkievcikli organizmaların kromozom hücre setinde, kural olarak farklı cinsiyetlerde morfolojik özelliklerde farklılık gösteren bir çift (veya birkaç çift) cinsiyet kromozomu vardır; kromozomların geri kalanına otozom denir. Memelilerde cinsiyet kromozomları, bir organizmanın cinsiyetini belirleyen genleri içerir.
Kalıtsal bilginin depolanmasından, çoğaltılmasından ve uygulanmasından sorumlu hücresel organeller olarak kromozomların önemi, onları oluşturan biyopolimerlerin özellikleri ile belirlenir.
otozomlar kromozomal cinsiyet tayini olan canlı organizmalarda, erkek ve dişi organizmalarda aynı olan eşleştirilmiş kromozomlar denir. Başka bir deyişle, eşey kromozomları dışında, diocious organizmalardaki diğer tüm kromozomlar otozom olacaktır.
Otozomlar seri numaralarıyla belirtilir. Bu nedenle, diploid setteki bir kişinin 46 kromozomu vardır; bunlardan 44'ü otozom (1'den 22'ye kadar sayılarla gösterilen 22 çift) ve bir çift cinsiyet kromozomu (kadınlar için XX ve erkekler için XY).
Haploid kromozom seti Haploid ile başlayalım. Tamamen farklı kromozomların bir kümesidir, yani. haploit bir organizmada birbirinden farklı olan bu nükleoprotein yapılarından birkaçı vardır (fotoğraf). Haploid kromozom seti bitkilerin, alglerin ve mantarların karakteristiğidir. Diploid kromozom seti Bu set, her birinin bir ikizinin olduğu bir kromozom koleksiyonudur, yani. bu nükleoprotein yapıları çiftler halinde düzenlenmiştir (fotoğraf). Diploid kromozom seti, insanlar dahil tüm hayvanların karakteristiğidir. Bu arada, sonuncusu hakkında. Sağlıklı bir insanda 46 tane vardır, yani. 23 çift. Bununla birlikte, cinsiyeti, cinsiyet adı verilen yalnızca iki kişi tarafından belirlenir - X ve Y. SYL.ru'da daha fazlasını okuyun:
76. Hücre döngüsünü tanımlar, evrelerini tanımlar. Hücre bölünmesi ile yaşamın hangi işlevleri sağlanır?
Hücre döngüsü- Bu, bir hücrenin ana hücreyi bölünerek oluştuğu andan kendi bölünmesine veya ölümüne kadar var olduğu dönemdir.
Ökaryotik hücre döngüsü iki dönemden oluşur:
1 DNA ve proteinlerin sentezlendiği ve hücre bölünmesi için hazırlıkların yapıldığı "interfaz" adı verilen bir hücre büyümesi dönemi.
2"M aşaması" olarak adlandırılan hücre bölünmesi dönemi (mitoz - mitoz kelimesinden).
Hücre bölünmesi. Bir organizma, hücrelerini bölerek büyür. Bölünebilme yeteneği, hücresel yaşamın en önemli özelliğidir. Hücre bölünerek tüm yapısal bileşenlerini ikiye katlar ve sonuç olarak iki yeni hücre ortaya çıkar. Hücre bölünmesinin en yaygın yolu mitozdur - dolaylı hücre bölünmesi.
Önceki24252627282930313233343536373839Sonraki
plastidler
Plastidler, ototrofik bitki hücrelerinin ana sitoplazmik organelleridir. Adı, "yontulmuş" anlamına gelen Yunanca "plastos" kelimesinden gelir.
Plastidlerin ana işlevi, kendi DNA ve RNA'larının ve protein sentez yapılarının varlığından dolayı organik maddelerin sentezidir. Plastidler ayrıca renklerini belirleyen pigmentler içerir. Bu organellerin tüm türleri karmaşık bir iç yapıya sahiptir. Dışarıda, plastid iki temel zarla kaplıdır; stroma veya matrise batırılmış bir iç zar sistemi vardır.
Plastidlerin renk ve işleve göre sınıflandırılması, bu organellerin üç türe ayrılmasını içerir: kloroplastlar, lökoplastlar ve kromoplastlar. Alglerin plastidlerine kromatofor denir.
Kloroplastlar- Bunlar, fotosentetik bir pigment olan klorofil içeren yüksek bitkilerin yeşil plastidleridir. 4 ila 10 mikron arası boyutlarda yuvarlak gövdelerdir. Kloroplastın kimyasal bileşimi: yaklaşık %50 protein, %35 yağ, %7 pigment, az miktarda DNA ve RNA. Farklı bitki gruplarının temsilcilerinde, rengi belirleyen ve fotosentezde yer alan pigment kompleksi farklıdır. Bunlar klorofil ve karotenoidlerin (ksantofil ve karoten) alt tipleridir. Işık mikroskobu altında bakıldığında, plastidlerin granüler yapısı görülebilir - bunlar grana'dır. Bir elektron mikroskobu altında, bir protein-lipit zarı tarafından oluşturulan ve doğrudan stromada bulunan küçük şeffaf düzleştirilmiş keseler (sarnıç veya grana) gözlenir.
Dahası, bazıları madeni para sütunlarına (thylakoid grana) benzeyen paketler halinde gruplandırılmıştır, diğerleri, daha büyük olanlar, thylakoids arasında yer almaktadır. Bu yapı nedeniyle, ışıkta fotosentezin meydana geldiği grana'nın lipid-protein-pigment kompleksinin aktif sentezleme yüzeyi artar.
kromoplastlar- içlerinde karotenoidlerin birikmesi nedeniyle rengi sarı, turuncu veya kırmızı olan plastidler. Kromoplastların varlığı nedeniyle sonbahar yaprakları, çiçek yaprakları, olgun meyveler (domates, elma) karakteristik bir renge sahiptir. Bu organeller çeşitli şekillerde olabilir - yuvarlak, çokgen, bazen iğne şeklinde.
lökoplastlar ana işlevi genellikle depolama olan renksiz plastidlerdir. Bu organeller nispeten küçüktür.
Tüm canlı bitki hücrelerinin özelliği olan yuvarlak veya hafif dikdörtgendirler. Lökoplastlarda, yumru köklerde, köklerde, tohumlarda, meyvelerde yedekte depolanan nişasta, yağlar, proteinler gibi daha karmaşık olanların basit bileşiklerinden sentez gerçekleştirilir. Elektron mikroskobu altında, her lökoplastın iki katmanlı bir zarla kaplı olduğu, stromada yalnızca bir veya az sayıda zar büyümesi olduğu, ana boşluğun organik maddelerle dolu olduğu fark edilir. Stromada hangi maddelerin biriktiğine bağlı olarak, lökoplastlar amiloplastlara, proteinoplastlara ve eleoplastlara ayrılır.
Tüm plastid türleri ortak bir kökene sahiptir ve bir türden diğerine geçebilir. Böylece lökoplastların kloroplastlara dönüşümü, patates yumrularının ışıkta yeşile dönmesiyle gözlenir ve sonbaharda yeşil yaprakların kloroplastlarındaki klorofil parçalanarak kromoplastlara dönüşür ve bu da yaprakların sararmasıyla kendini gösterir. Bir bitkinin her spesifik hücresinde yalnızca bir tür plastid olabilir.
Plastidler, bitki hücrelerinin ve bazı fotosentetik protozoaların organelleridir. Hayvanlarda ve mantarlarda plastid yoktur.
Plastidler birkaç türe ayrılır. En önemlisi ve en iyi bilineni, fotosentez sürecini sağlayan yeşil pigment klorofili içeren kloroplasttır.
Diğer plastid türleri, çok renkli kromoplastlar ve renksiz lökoplastlardır. Genellikle lökoplast çeşitleri olarak kabul edilen amiloplastlar, lipidoplastlar, proteinoplastlar da izole edilmiştir.
Tüm plastid türleri, ortak bir köken veya olası bir karşılıklı dönüşüm ile birbirine bağlanır. Plastidler, meristematik hücrelerin daha küçük organelleri olan proplastidlerden gelişir.
plastidlerin yapısı
Plastidlerin çoğu iki zarlı organellerdir, bir dış ve bir iç zarları vardır.
Bununla birlikte, plastidleri, kökenlerinin özellikleriyle ilişkili olan dört zara sahip organizmalar vardır.
Pek çok plastidde, özellikle kloroplastlarda, tilakoidler, grana (tilakoid yığınları), lamel - komşu granayı birbirine bağlayan uzun tilakoidler gibi yapıları oluşturan iç zar sistemi iyi gelişmiştir. Plastidlerin iç içerikleri genellikle stroma olarak adlandırılır. Diğer şeylerin yanı sıra nişasta taneleri içerir.
Evrim sürecinde plastidlerin mitokondriye benzer şekilde göründüğüne inanılıyor - bu durumda fotosentez yapabilen başka bir prokaryotik hücreyi konakçı hücreye sokarak. Bu nedenle, plastidler yarı özerk organeller olarak kabul edilir. Hücre bölünmelerinden bağımsız olarak bölünebilirler, kendilerine ait DNA'ları, RNA'ları, prokaryotik tipte ribozomları, yani kendi protein sentezleme aparatları vardır. Bu, sitoplazmadan gelen proteinlerin ve RNA'nın plastidlere girmediği anlamına gelmez. İşleyişlerini kontrol eden genlerin bir kısmı sadece çekirdekte bulunur.
plastidlerin işlevleri
Plastidlerin işlevleri türlerine bağlıdır. Kloroplastlar fotosentetik bir işlev gerçekleştirir. Yedek parçalar lökoplastlarda birikir besinler: amiloplastlarda nişasta, elaioplastlarda (lipidoplastlar) yağlar, proteinoplastlarda proteinler.
Kromoplastlar, içerdikleri karotenoid pigmentler nedeniyle bitkilerin çeşitli kısımlarını - çiçekler, meyveler, kökler, sonbahar yaprakları vb.
Bitkilerin bozulan yeşil kısımlarında kloroplastlar kromoplastlara dönüşür. Klorofil pigmenti yok edilir, bu nedenle pigmentlerin geri kalanı, küçük miktarlarına rağmen plastidlerde fark edilir hale gelir ve aynı bitki örtüsünü sarı-kırmızı tonlarında renklendirir.
Plastidler, bitki hücrelerinin organelleridir. Plastid türlerinden biri fotosentetik kloroplastlardır. Diğer yaygın çeşitler kromoplastlar ve lökoplastlardır. Hepsi, menşe birliği ve yapının genel planı ile birleştirilmiştir. Ayırt eder - belirli pigmentlerin baskınlığı ve gerçekleştirilen işlevler.
Plastidler, eğitim dokusunun hücrelerinde bulunan ve olgun organoidden önemli ölçüde daha küçük olan proplastidlerden gelişir. Ek olarak, plastidler, bakterilerin bölünmesine benzer şekilde, daralma yoluyla ikiye bölünme yeteneğine sahiptir.
Plastidlerin yapısında dış ve iç zar izoledir, iç içerikleri tilakoidler, grana ve lamelleri oluşturduğu özellikle kloroplastlarda gelişmiş olan iç zar sistemi olan stromadır.
Stroma DNA, ribozomlar, Çeşitli tipler RNA. Bu nedenle, mitokondri gibi, plastidler de gerekli protein moleküllerinin bazılarını bağımsız olarak sentezleme yeteneğine sahiptir. Evrim sürecinde, plastidlerin ve mitokondrilerin, biri konakçı hücre, diğerleri organelleri olan çeşitli prokaryotik organizmaların simbiyozunun bir sonucu olarak ortaya çıktığına inanılmaktadır.
Plastidlerin işlevleri türlerine bağlıdır:
- kloroplastlar→ fotosentez,
- kromoplastlar→ bitki parçalarının renklendirilmesi,
- lökoplastlar→ besin kaynağı.
Bitki hücreleri ağırlıklı olarak bir tür plastid içerir. Kloroplastlarda pigment klorofil baskındır, bu nedenle onları içeren hücreler yeşildir. Kromoplastlar, sarıdan turuncuya ve kırmızıya renk veren karotenoid pigmentleri içerir.
Lökoplastlar renksizdir.
Bitkinin çiçek ve meyvelerinin kromoplastlar tarafından parlak renklerle renklendirilmesi, tozlaşan böcekleri ve tohum dağıtan hayvanları çeker. Sonbahar yapraklarında klorofil yıkımı meydana gelir, bunun sonucunda renk karotenoidler tarafından belirlenir. Bu nedenle, yeşillik uygun rengi alır. Bu durumda kloroplastlar, genellikle plastid gelişiminin son aşaması olarak kabul edilen kromoplastlara dönüşür.
Lökoplastlar, aydınlatıldıklarında kloroplastlara dönüşebilirler. Bu, patates yumrularında ışıkta yeşile dönmeye başladıklarında gözlemlenebilir.
İçlerinde biriken maddelerin türüne bağlı olarak birkaç lökoplast türü vardır:
- proteinoplastlar→ sincaplar,
- elaioplastlar veya lipidoplastlar, → yağlar,
- amiloplastlar→ karbonhidratlar, genellikle nişasta formundadır.
Okul bankından. Botanik dersinde, bitki hücrelerinde plastidlerin farklı şekil, büyüklükte olabileceği ve hücrede çeşitli işlevleri yerine getirebileceği söylenir. Bu makale, plastidlerin yapısını, türlerini ve işlevlerini okuldan çok önce mezun olmuş kişilere hatırlatacak ve biyoloji ile ilgilenen herkese faydalı olacaktır.
Yapı
Aşağıdaki resim, bir hücredeki plastidlerin yapısını şematik olarak göstermektedir. Türü ne olursa olsun, görevini yerine getiren bir dış ve iç zara sahiptir. koruyucu fonksiyon, stroma - sitoplazmanın analoğu, ribozomlar, DNA molekülü, enzimler.
Kloroplastlarda özel yapılar vardır - grana. Grana, disk benzeri yapılar olan tilakoidlerden oluşur. Thylakoids yer alır ve oksijen.
Kloroplastlarda fotosentez sonucunda nişasta taneleri oluşur.
Lökoplastlar pigmentli değildir. Tilakoid içermezler, fotosentezde yer almazlar. Lökoplastların çoğu bitkinin gövdesinde ve kökünde yoğunlaşmıştır.
Kromoplastların bileşiminde lipit damlaları bulunur - plastidlerin yapısına ek enerji sağlamak için gerekli lipitleri içeren yapılar.
Plastidler farklı renk, boyut ve şekillerde olabilir. Boyutları 5-10 mikron arasında dalgalanır. Şekil genellikle oval veya yuvarlaktır, ancak başka herhangi biri de olabilir.
plastid türleri
Plastidler renksiz (lökoplast), yeşil (kloroplast), sarı veya turuncu (kromoplast) olabilir. Kloroplastlar, bitkilere yeşil rengini veren şeydir.
Sarı, kırmızı veya turuncu renklendirmeden başka bir çeşit sorumludur.
Hücredeki renksiz plastidler, bir besin deposu görevi görür. Lökoplastlar yağlar, nişasta, proteinler ve enzimler içerir. Bitki ek enerjiye ihtiyaç duyduğunda, nişasta monomerlere - glikoza ayrılır.
Belirli koşullar altında (güneş ışığının etkisi altında veya kimyasalların eklenmesiyle) lökoplastlar kloroplastlara dönüşebilir, kloroplastlar klorofil yok edildiğinde kromoplastlara dönüşür ve kromoplastların renklendirici pigmentleri - karoten, antosiyanin veya ksantofil - renkte baskın olmaya başlar. . Bu dönüşüm, klorofilin yok edilmesi ve kromoplast pigmentlerinin tezahürü nedeniyle yapraklar ve birçok meyvenin renk değiştirdiği sonbaharda fark edilir.
Fonksiyonlar
Yukarıda belirtildiği gibi, plastidler farklı olabilir ve bitki hücresindeki işlevleri çeşitliliğe bağlıdır.
Lökoplastlar, proteinleri, lipitleri ve enzimleri depolama ve sentezleme yeteneklerinden dolayı esas olarak besinleri depolamaya ve bitkinin hayati aktivitesini sürdürmeye hizmet eder.
Kloroplastlar, fotosentez sürecinde önemli bir rol oynar. Plastidlerde konsantre klorofil pigmentinin katılımıyla, karbondioksit ve su molekülleri glikoz ve oksijen moleküllerine dönüştürülür.
Kromoplastlar, parlak renkleri nedeniyle bitkilerin tozlaşması için böcekleri çekerler. Bu plastidlerin fonksiyonlarının incelenmesi halen devam etmektedir.
Plastidler, bitki hücrelerinin ve bazı fotosentetik protozoaların organelleridir. Hayvanlarda ve mantarlarda plastid yoktur.
Plastidler birkaç türe ayrılır. En önemlisi ve en iyi bilineni, fotosentez sürecini sağlayan yeşil pigment klorofili içeren kloroplasttır.
Diğer plastid türleri, çok renkli kromoplastlar ve renksiz lökoplastlardır. Genellikle lökoplast çeşitleri olarak kabul edilen amiloplastlar, lipidoplastlar, proteinoplastlar da izole edilmiştir.
Plastid türleri: kloroplastlar, kromoplastlar, lökoplastlar
Tüm plastid türleri, ortak bir köken veya olası bir karşılıklı dönüşüm ile birbirine bağlanır. Plastidler, meristematik hücrelerin daha küçük organelleri olan proplastidlerden gelişir.
plastidlerin yapısı
Plastidlerin çoğu iki zarlı organellerdir, bir dış ve bir iç zarları vardır. Bununla birlikte, plastidleri, kökenlerinin özellikleriyle ilişkili olan dört zara sahip organizmalar vardır.
Pek çok plastidde, özellikle kloroplastlarda, tilakoidler, grana (tilakoid yığınları), lamel - komşu granayı birbirine bağlayan uzun tilakoidler gibi yapıları oluşturan iç zar sistemi iyi gelişmiştir. Plastidlerin iç içerikleri genellikle stroma olarak adlandırılır. Diğer şeylerin yanı sıra nişasta taneleri içerir.
Evrim sürecinde plastidlerin mitokondriye benzer şekilde göründüğüne inanılıyor - bu durumda fotosentez yapabilen başka bir prokaryotik hücreyi konakçı hücreye sokarak. Bu nedenle, plastidler yarı özerk organeller olarak kabul edilir. Hücre bölünmelerinden bağımsız olarak bölünebilirler, kendilerine ait DNA'ları, RNA'ları, prokaryotik tipte ribozomları, yani kendi protein sentezleme aparatları vardır. Bu, sitoplazmadan gelen proteinlerin ve RNA'nın plastidlere girmediği anlamına gelmez. İşleyişlerini kontrol eden genlerin bir kısmı sadece çekirdekte bulunur.
plastidlerin işlevleri
Plastidlerin işlevleri türlerine bağlıdır. Kloroplastlar fotosentetik bir işlev gerçekleştirir. Yedek besinler lökoplastlarda birikir: nişasta amiloplastlarda, yağlar elaioplastlarda (lipidoplastlar), proteinler proteinoplastlarda.
Kromoplastlar, içerdikleri karotenoid pigmentler nedeniyle bitkilerin çeşitli kısımlarını - çiçekler, meyveler, kökler, sonbahar yaprakları vb.
Bitkilerin bozulan yeşil kısımlarında kloroplastlar kromoplastlara dönüşür. Klorofil pigmenti yok edilir, bu nedenle pigmentlerin geri kalanı, küçük miktarlarına rağmen plastidlerde fark edilir hale gelir ve aynı bitki örtüsünü sarı-kırmızı tonlarında renklendirir.
Kloroplast
Plastidler, fotosentetik ökaryotik organizmalarda (yüksek bitkiler, alt algler, bazı tek hücreli organizmalar) bulunan zar organelleridir. Plastidler iki zarla çevrilidir, matrislerinin kendi genomik sistemi vardır, plastidlerin işlevleri, fotosentez ihtiyaçlarına giden hücrenin enerji kaynağı ile ilişkilidir.
Daha yüksek bitkilerde, bir tür plastidin diğerine karşılıklı dönüşümü olan bir dizi farklı plastid (kloroplast, lökoplast, amiloplast, kromoplast) bulundu. Fotosentez işlemlerini gerçekleştiren ana yapı kloroplasttır.
Daha yüksek bitkilerde, olgun kloroplastların bölünmesi de meydana gelir, ancak çok nadiren. Kloroplast sayısındaki bir artış ve diğer plastid formlarının (lökoplastlar ve kromoplastlar) oluşumu, prekürsör yapıların, proplastidlerin dönüşümü için bir yol olarak düşünülmelidir. Çeşitli plastidlerin tüm gelişim süreci, formlardaki monotropik (tek yönde ilerleyen) bir dizi değişiklik olarak temsil edilebilir:
Birçok çalışma, plastidlerin ontogenetik geçişlerinin geri döndürülemez doğasını ortaya koymuştur. Daha yüksek bitkilerde, kloroplastların ortaya çıkışı ve gelişimi, proplastidlerdeki değişiklikler yoluyla gerçekleşir. Proplastitler, iç yapılarının ayırt edici özelliklerine sahip olmayan küçük (0.4-1 μm) iki zarlı veziküllerdir. Daha yoğun içerikleri ve dış ve iç olmak üzere iki sınırlayıcı zarın varlığı bakımından sitoplazmik vakuollerden farklıdırlar. İç zar küçük kıvrımlar verebilir veya küçük vakuoller oluşturabilir. Proplastidler çoğunlukla bitki dokularının bölünmesinde bulunur (kökün meristeminin hücreleri, yapraklar, gövdelerin büyüme noktalarında, vb.). Büyük olasılıkla, bölünme veya tomurcuklanma, küçük iki zarlı veziküllerin proplastid gövdeden ayrılması yoluyla sayılarında bir artış meydana gelir.
Kloroplastlar
Kloroplastlar, sonunda karbondioksitin bağlanmasına, oksijenin salınmasına ve şekerlerin sentezine yol açan fotosentetik işlemlerin meydana geldiği yapılardır. 2-4 mikron genişliğinde ve 5-10 mikron uzunluğunda uzunlamasına yapılar. Yeşil algler, 50 mikron uzunluğa ulaşan dev kloroplastlara (kromatforlar) sahiptir.
yeşil algler, hücre başına bir kloroplast içerebilir. Genellikle, yüksek bitkilerin hücresinde ortalama 10-30 kloroplast bulunur. Çok sayıda kloroplast içeren hücreler var. Örneğin, sevişmenin parmaklık dokusunun dev hücrelerinde yaklaşık 1000 kloroplast bulundu.
Kloroplastlar, iç ve dış olmak üzere iki zarla çevrili yapılardır. Dış zar, iç zar gibi yaklaşık 7 µm kalınlığa sahiptir ve birbirlerinden yaklaşık 20-30 nm'lik bir zarlar arası boşlukla ayrılırlar. Kloroplastların iç zarı, mitokondriyal matrise benzer şekilde plastid stromayı ayırır. Daha yüksek bitkilerin olgun bir kloroplastının stromasında, iki tür iç zar görülebilir. Bunlar düz, genişletilmiş stroma lamelleri ve tilakoid zarlar, düz disk şeklindeki vakuoller veya keseler oluşturan zarlardır.
Stroma lamelleri (yaklaşık 20 μm kalınlığında) düz içi boş keselerdir veya aynı düzlemde yer alan dallanmış ve birbirine bağlı kanallardan oluşan bir ağ gibi görünürler. Genellikle kloroplastın içindeki stromanın lamelleri birbirine paralel uzanır ve birbirleriyle bağlantı oluşturmaz.
Stromal membranlara ek olarak, kloroplastlarda membranöz tilakoidler bulunur. Bunlar disk şeklinde düz kapalı membran torbalardır. Zarlar arası boşluğun boyutu da yaklaşık 20-30 nm'dir. Bu tür thylakoids, grana adı verilen bir madeni para sütunu gibi yığınlar oluşturur.
Tane başına tilakoid sayısı, birkaç ila 50 veya daha fazla arasında büyük ölçüde değişir. Bu tür yığınların boyutu 0,5 μm'ye ulaşabilir, bu nedenle taneler bazı nesnelerde ışık mikroskobunda görülebilir. Yüksek bitkilerin kloroplastlarındaki tane sayısı 40-60'a ulaşabilir. Granadaki tilakoidler birbirine o kadar yakındır ki, zarlarının dış katmanları yakından bağlantılıdır; thylakoid membranların birleştiği yerde yaklaşık 2 nm kalınlığında yoğun bir tabaka oluşur. Tilakoidlerin kapalı odalarına ek olarak, grana genellikle ayrıca zarları ve tilakoid zarları arasındaki temas noktalarında yoğun 2-nm katmanlar oluşturan lamel bölümlerini de içerir. Stroma lamelleri, bu nedenle, kloroplastın tek tek tanelerini birbirine bağlıyor gibi görünmektedir. Bununla birlikte, thylakoid odalarının boşlukları her zaman kapalıdır ve stroma lamellerinin zarlar arası boşluğunun odalarına geçmez. Stroma lamelleri ve thylakoid membranlar, plastid gelişiminin ilk aşamalarında iç zardan ayrılarak oluşur.
Kloroplastların matrisinde (stroma), DNA molekülleri ve ribozomlar bulunur; ayrıca nişasta taneleri biçiminde yedek polisakkarit olan nişastanın birincil birikimi vardır.
Kloroplastların özelliği, içlerinde yeşil bitkilere renk veren pigmentlerin, klorofillerin varlığıdır. Yeşil bitkiler klorofil yardımıyla güneş ışığının enerjisini emer ve kimyasal enerjiye dönüştürür.
Kloroplastların işlevleri
plastid genomu
Mitokondri gibi, kloroplastların da plastidlerin içinde bir dizi proteinin sentezini sağlayan kendi genetik sistemleri vardır. Kloroplastların matrisinde DNA, çeşitli RNA ve ribozomlar bulunur. Kloroplast DNA'sının çekirdeğin DNA'sından keskin bir şekilde farklı olduğu ortaya çıktı. 0.8-1.3x108 dalton moleküler ağırlığa sahip, 40-60 mikron uzunluğa kadar siklik moleküller ile temsil edilir. Bir kloroplastta birçok DNA kopyası olabilir. Yani, tek bir mısır kloroplastında 20-40 kopya DNA molekülü vardır. Yeşil alg hücrelerinde gösterildiği gibi, döngünün süresi ve nükleer ve kloroplast DNA'sının replikasyon hızı uyuşmuyor. Kloroplast DNA'sı histonlarla kompleks oluşturmaz. Kloroplast DNA'sının tüm bu özellikleri, prokaryotik hücre DNA'sınınkine yakındır. Ayrıca, kloroplastlar ve bakteriler arasındaki DNA benzerliği, ana transkripsiyonel düzenleyici dizilerin (promotörler, sonlandırıcılar) aynı olması gerçeğiyle de desteklenmektedir. Tüm RNA türleri (haberci, transfer, ribozomal) kloroplastların DNA'sında sentezlenir. Kloroplast DNA'sı, prokaryotik 70S tipine ait (16S ve 23S rRNA içerir) bu plastidlerin ribozomlarının bir parçası olan rRNA'yı kodlar. Kloroplast ribozomları, prokaryotik hücrelerde protein sentezini engelleyen antibiyotik kloramfenikol'e duyarlıdır.
Tıpkı kloroplastlarda olduğu gibi, yine hücredekinden farklı, özel bir protein sentez sisteminin varlığı ile karşı karşıyayız.
Bu keşifler, kloroplastların simbiyotik kökeni teorisine olan ilgiyi yeniden uyandırdı. Kloroplastların, 19. ve 20. yüzyılların başında ifade edilen, heterotrofik hücreleri prokaryotik mavi-yeşil alglerle birleştirerek ortaya çıktığı fikri. (A.S. Fomintsin, K.S. Merezhkovsky) yine onayını bulur. Bu teori, kloroplastların ve mavi-yeşil alglerin yapısındaki şaşırtıcı benzerlik, ana fonksiyonel özelliklerindeki benzerlik ve her şeyden önce fotosentetik süreçlerle desteklenmektedir.
Mavi-yeşil alglerin alt bitkiler ve protozoa hücreleri ile gerçek endosimbiyozunun çok sayıda gerçeği bilinmektedir, burada işlev görürler ve konakçı hücreye fotosentez ürünleri sağlarlar. İzole edilmiş kloroplastların da bazı hücreler tarafından seçilebildiği ve onlar tarafından endosimbiyont olarak kullanılabildiği ortaya çıktı. Sindirdikleri yüksek alglerle beslenen birçok omurgasızda (rotiferler, yumuşakçalar), bozulmamış kloroplastlar sindirim bezlerinin hücrelerinin içindedir. Böylece, bazı otçul yumuşakçaların hücrelerinde, işleyen fotosentetik sistemlere sahip bozulmamış kloroplastlar bulundu ve bunların aktivitesi, C14O2'nin dahil edilmesiyle izlendi.
Anlaşıldığı üzere, kloroplastlar, fare fibroblast hücrelerinin sitoplazmasına pinositoz yoluyla sokulabilir. Ancak, hidrolazlar tarafından saldırıya uğramadılar. Yeşil kloroplastları içeren bu tür hücreler, beş nesil içinde bölünebilirken, kloroplastlar bozulmadan kaldı ve fotosentetik reaksiyonlar gerçekleştirdi. Kloroplastların yapay ortamlarda yetiştirilmesi için girişimlerde bulunuldu: kloroplastlar fotosentez yapabiliyor, içlerinde RNA sentezi gerçekleşiyor, 100 saat bozulmadan kalıyor ve 24 saat içinde bile bölünmeler gözleniyor. Ama sonra kloroplastların aktivitesinde bir düşüş oldu ve öldüler.
Bu gözlemler ve bir dizi biyokimyasal çalışma, kloroplastların sahip oldukları özerklik özelliklerinin, işlevlerini uzun süre sürdürmeleri ve hatta üremeleri için hala yetersiz olduğunu göstermiştir.
Son zamanlarda, yüksek bitki kloroplastlarının siklik DNA molekülündeki tüm nükleotit dizisini tamamen deşifre etmek mümkün olmuştur. Bu DNA, aralarında 120'ye kadar geni kodlayabilir: 4 ribozomal RNA için genler, kloroplastların 20 ribozomal proteini, kloroplast RNA polimerazın bazı alt birimleri için genler, I ve II fotosistemlerinin birkaç proteini, ATP sentetazın 12 alt biriminden 9'u, parçalar elektron taşıma zinciri komplekslerinin proteinleri, ribuloz difosfat karboksilazın (CO2 bağlanması için anahtar enzim) alt birimlerinden biri, 30 tRNA molekülü ve henüz bilinmeyen 40 protein. İlginç bir şekilde, kloroplastların DNA'sındaki benzer bir gen seti, tütün ve karaciğer yosunu gibi daha yüksek bitkilerin çok uzak temsilcilerinde bulundu.
Kloroplast proteinlerinin ana kütlesi nükleer genom tarafından kontrol edilir. En önemli proteinlerin, enzimlerin ve buna bağlı olarak kloroplastların metabolik süreçlerinin çekirdeğin genetik kontrolü altında olduğu ortaya çıktı. Böylece hücre çekirdeği, klorofil, karotenoidler, lipitler, nişasta sentezinin bireysel aşamalarını kontrol eder. Elektron taşıma zincirinin bazı bileşenleri de dahil olmak üzere birçok karanlık aşama enzimi ve diğer enzimler nükleer kontrol altındadır. Nükleer genler, kloroplastların DNA polimerazını ve aminoasil-tRNA sentetazını kodlar. Ribozomal proteinlerin çoğu nükleer genlerin kontrolü altındadır. Tüm bu veriler, mitokondrilerin yanı sıra kloroplastlardan da sınırlı özerkliğe sahip yapılar olarak bahsetmemizi sağlıyor.
Proteinlerin sitoplazmadan plastidlere taşınması, prensipte mitokondridekine benzer şekilde gerçekleşir. Burada kloroplastın dış ve iç zarlarının birleştiği yerlerde, sitoplazmada sentezlenen kloroplast proteinlerinin sinyal dizilerini tanıyan ve bunları matriks stromasına taşıyan kanal oluşturucu integral proteinler bulunur. Ek sinyal dizilerine göre, stromadan ithal edilen proteinler, plastid zarlara (tilakoidler, stromal lameller, dış ve iç zarlar) dahil edilebilir veya ribozomların, Calvin döngüsünün enzim komplekslerinin vb. bir parçası olarak stromada lokalize edilebilir.
Bir yanda bakteri ve mitokondri, diğer yanda mavi-yeşil algler ve kloroplastlardaki yapı ve enerji süreçlerinin şaşırtıcı benzerliği, bu organellerin simbiyotik kökeni teorisi lehine güçlü bir argüman görevi görür. Bu teoriye göre, ökaryotik hücrenin ortaya çıkışı, diğer hücrelerle çeşitli simbiyoz aşamalarından geçmiştir. İlk aşamada, anaerobik heterotrofik bakteri türündeki hücreler, mitokondriye dönüşen aerobik bakterileri içeriyordu. Buna paralel olarak, konakçı hücrede, prokaryotik genofor, sitoplazmadan izole edilmiş bir çekirdeğe dönüştürülür. Böylece heterotrofik ökaryotik hücreler ortaya çıkmış olabilir. Birincil ökaryotik hücreler ile mavi-yeşil algler arasındaki tekrarlanan endosimbiyotik ilişkiler, hücrelerin otosentetik işlemleri gerçekleştirmesine izin veren ve organik substratların varlığına bağlı olmayan kloroplast tipi yapıların ortaya çıkmasına neden oldu (Şekil 236). Böyle bir bileşik canlı sisteminin oluşumu sırasında, mitokondri ve plastidlerin genetik bilgilerinin bir kısmı değişebilir, çekirdeğe aktarılabilir. Örneğin, kloroplastların 60 ribozomal proteininin üçte ikisi çekirdekte kodlanır ve sitoplazmada sentezlenir ve daha sonra prokaryotik ribozomların tüm özelliklerine sahip olan kloroplast ribozomlarına entegre edilir. Prokaryotik genlerin büyük bir kısmının çekirdeğe bu şekilde aktarılması, eski özerkliklerinin bir kısmını koruyan bu hücresel organellerin, tüm ana hücresel fonksiyonları büyük ölçüde belirleyen hücre çekirdeğinin kontrolü altına girmesine yol açtı.
proplastidler
Normal ışık altında proplastitler kloroplastlara dönüşür. İlk olarak, iç zardan uzunlamasına yerleştirilmiş zar kıvrımlarının oluşumu ile büyürler. Bazıları plastitin tüm uzunluğu boyunca uzanır ve stroma lamelleri oluşturur; diğerleri birikerek olgun kloroplastların granasını oluşturan thylakoid lamelleri oluşturur. Karanlıkta biraz farklı bir plastid gelişimi meydana gelir. Etiyole edilmiş fidelerde, başlangıçta plastidlerin, etiyoplastların hacminde bir artış meydana gelir, ancak iç zar sistemi katmanlı yapılar oluşturmaz, ancak ayrı bölgelerde biriken ve hatta karmaşık kafes yapıları oluşturabilen küçük kabarcıklardan oluşan bir kütle oluşturur. (prolameller cisimler). Etiyoplastların zarları, sarı klorofilin öncüsü olan protoklorofil içerir. Işığın etkisi altında etiyoplastlardan kloroplastlar oluşur, protoklorofil klorofil dönüşür, yeni zarlar, fotosentetik enzimler ve elektron taşıma zincirinin bileşenleri sentezlenir.
Hücreler aydınlatıldığında, membran vezikülleri ve tübülleri hızla yeniden düzenlenir ve buradan normal bir kloroplastın özelliği olan tam bir lamel ve thylakoids sistemi gelişir.
Lökoplastlar, gelişmiş bir katmanlı sistemin yokluğunda kloroplastlardan farklıdır (Şekil 226 b). Depolama dokularının hücrelerinde bulunurlar. Belirsiz morfolojileri nedeniyle lökoplastları proplastidlerden ve bazen de mitokondrilerden ayırt etmek zordur. Proplastitler gibi, lamel bakımından fakirdirler, ancak yine de ışığın etkisi altında normal tilakoid yapılar oluşturabilir ve yeşil bir renk alabilirler. Karanlıkta lökoplastlar, prolamellar gövdelerde çeşitli rezerv maddeleri biriktirebilir ve ikincil nişasta taneleri lökoplastların stromasında biriktirilir. Burada sadece CO2'nin özümsenmesi sırasında bulunan kloroplastlarda geçici nişasta olarak adlandırılan birikilirse, o zaman lökoplastlarda gerçek nişasta depolanması meydana gelebilir. Bazı dokularda (tahıl endospermi, rizomlar ve yumrular), lökoplastlarda nişasta birikimi, tamamen plastid stromada bulunan yedek nişasta granülleri ile dolu amiloplastların oluşumuna yol açar (Şekil 226c).
Yüksek bitkilerde başka bir plastid formu, içinde karotenoidlerin birikmesi sonucu genellikle sararan kromoplasttır (Şekil 226d). Kromoplastlar, kloroplastlardan ve çok daha az sıklıkla lökoplastlarından (örneğin, bir havucun kökünde) oluşur. Yaprakların gelişimi sırasında veya meyveler olgunlaştığında kloroplastlardaki renk değişikliği ve değişim sürecini gözlemlemek kolaydır. Bu durumda, plastidler lekeli olarak birikebilir. sarı Damlacıklar (kürecikler) veya kristal şeklindeki cisimler içlerinde görünür. Bu işlemler, klorofil ve nişastanın ortadan kalkmasıyla plastiddeki zarların sayısında kademeli bir azalma ile ilişkilidir. Renkli globüllerin oluşum süreci, kloroplast lamelleri yok edildiğinde, içinde çeşitli pigmentlerin (örneğin karotenoidler) iyi çözündüğü lipit damlalarının salınmasıyla açıklanır. Bu nedenle, kromoplastlar, lipoprotein komplekslerinin parçalanması olan lipofaneroza maruz kalan dejenere plastid formlarıdır.
Plastidler, fotosentetik ökaryotik organizmalarda (yüksek bitkiler, alt algler, bazı tek hücreli organizmalar) bulunan zar organelleridir. Daha yüksek bitkilerde, bir tür plastidin diğerine karşılıklı dönüşümü olan bir dizi farklı plastid (kloroplast, lökoplast, amiloplast, kromoplast) bulundu. Fotosentetik işlemleri gerçekleştiren ana yapı kloroplasttır (Şekil 226a).
Kloroplast. Daha önce de belirtildiği gibi, kloroplastın yapısı prensipte mitokondrinin yapısına benzer. Genellikle bunlar 2-4 µm genişliğe ve 5-10 µm uzunluğa sahip uzun yapılardır. Yeşil algler, 50 mikron uzunluğa ulaşan dev kloroplastlara (kromatforlar) sahiptir. Bitki hücrelerinde kloroplast sayısı farklıdır. Yani, yeşil alglerin her birinde bir kloroplast olabilir, daha yüksek bitkilerde ortalama 10-30 bulunur ve sevişmenin palisat dokusunun dev hücrelerinde hücre başına yaklaşık 1000 kloroplast bulunur.
Kloroplastların dış zarı ve iç zarı yaklaşık 7 mikron kalınlığa sahiptir, birbirlerinden yaklaşık 20-30 nm'lik bir zarlar arası boşluk ile ayrılırlar. Kloroplastların iç zarı, mitokondriyal matrise benzer şekilde plastid stromayı ayırır. Daha yüksek bitkilerin olgun bir kloroplastının stromasında, iki tür iç zar görülebilir. Bunlar düz, genişletilmiş stroma lamelleri ve tilakoid zarlar, düz disk şeklindeki vakuoller veya keseler oluşturan zarlardır.
Stroma lamelleri (yaklaşık 20 μm kalınlığında) düz içi boş keselerdir veya aynı düzlemde yer alan dallanmış ve birbirine bağlı kanallardan oluşan bir ağ gibi görünürler. Genellikle kloroplastın içindeki stromanın lamelleri birbirine paralel uzanır ve birbirleriyle bağlantı oluşturmaz.
Stromal membranlara ek olarak, kloroplastlar membranöz tilakoidler içerir. Bunlar disk şeklinde düz kapalı membran torbalardır. Zarlar arası boşluğun boyutu da yaklaşık 20-30 nm'dir. Bu tür thylakoids, grana adı verilen bir madeni para sütunu gibi yığınlar oluşturur (Şekil 227). Tane başına tilakoid sayısı, birkaç ila 50 veya daha fazla arasında büyük ölçüde değişir. Bu tür yığınların boyutu 0,5 μm'ye ulaşabilir, bu nedenle taneler bazı nesnelerde ışık mikroskobunda görülebilir. Yüksek bitkilerin kloroplastlarındaki tane sayısı 40-60'a ulaşabilir. Granadaki tilakoidler birbirine o kadar yakındır ki, zarlarının dış katmanları yakından bağlantılıdır; thylakoid membranların birleştiği yerde yaklaşık 2 nm kalınlığında yoğun bir tabaka oluşur. Tilakoidlerin kapalı odalarına ek olarak, grana genellikle ayrıca zarları ve tilakoid zarları arasındaki temas noktalarında yoğun 2-nm katmanlar oluşturan lamel bölümlerini de içerir. Stroma lamelleri, bu nedenle, kloroplastın tek tek tanelerini birbirine bağlıyor gibi görünmektedir. Bununla birlikte, thylakoid odalarının boşlukları her zaman kapalıdır ve stroma lamellerinin zarlar arası boşluğunun odalarına geçmez. Stroma lamelleri ve thylakoid membranlar, plastid gelişiminin ilk aşamalarında iç zardan ayrılarak oluşur.
Kloroplastların matrisi (stroması) DNA molekülleri, ribozomlar içerir; ayrıca nişasta taneleri biçiminde yedek polisakkarit olan nişastanın birincil birikimi vardır.
Kloroplastların görevleri. Kloroplastlarda, karbondioksitin bağlanmasına, oksijenin salınmasına ve şekerlerin sentezine yol açan fotosentetik işlemler meydana gelir.
Kloroplastların özelliği, içlerinde yeşil bitkilere renk veren pigmentlerin, klorofillerin varlığıdır. Yeşil bitkiler klorofil yardımıyla güneş ışığının enerjisini emer ve kimyasal enerjiye dönüştürür.
Buradaki ana son işlem, çeşitli karbonhidratlar oluşturmak için su kullanımı ile karbondioksitin bağlanması ve oksijenin salınmasıdır. Bitkilerde fotosentez sırasında açığa çıkan oksijen molekülleri, bir su molekülünün hidrolizi sonucu oluşur. Fotosentez süreci, iki aşamadan oluşan karmaşık bir zincirdir: aydınlık ve karanlık. Sadece ışıkta ilerleyen birincisi, ışığın klorofiller tarafından emilmesi ve bir fotokimyasal reaksiyonun (Hill reaksiyonu) gerçekleştirilmesi ile ilişkilidir. Karanlıkta gerçekleşen ikinci aşamada, CO2 sabitlenir ve indirgenir, bu da karbonhidratların sentezine yol açar.
Işık fazının bir sonucu olarak, ATP sentezi ve NADP'nin (nikotinamid adenin dinükleotit fosfat) indirgenmesi meydana gelir, bunlar daha sonra zaten fotosentezin karanlık fazında olan karbonhidratların sentezinde CO2'nin indirgenmesinde kullanılır.
Fotosentezin karanlık aşamasında, azaltılmış NADP ve ATP'nin enerjisi nedeniyle, atmosferik CO2 bağlanır ve bu da karbonhidrat oluşumuna yol açar. Bu CO2 fiksasyonu ve karbonhidrat oluşumu süreci, çok sayıda enzimi (Calvin döngüsü) içeren birçok adımdan oluşur.
Kloroplast stromasında, ışıkla etkinleştirilen elektronların enerjisi nedeniyle nitritler amonyağa indirgenir; bitkilerde bu amonyak, amino asitlerin ve nükleotidlerin sentezinde bir nitrojen kaynağı olarak hizmet eder.
Plastidlerin ontogenezi ve işlevsel yeniden düzenlemeleri. Kloroplast sayısındaki artış ve diğer plastid formlarının (lökoplastlar ve kromoplastlar) oluşumu, öncül yapıların dönüşümü için bir yol olarak kabul edilir, proplastid. Çeşitli plastidlerin tüm gelişim süreci, bir yönde giden bir dizi form değişikliği ile temsil edilir:
Proplastida ® lökoplast ® kloroplast ® kromoplast
¯ amiloplast¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾
Plastidlerin ontogenetik geçişlerinin geri döndürülemez doğası belirlenmiştir. Daha yüksek bitkilerde, kloroplastların ortaya çıkışı ve gelişimi, proplastidlerdeki değişiklikler yoluyla gerçekleşir (Şekil 231).
Proplastitler, daha yoğun içerik ve dış ve iç (maya hücrelerinde promitokondri gibi) olmak üzere iki sınırlayıcı zarın varlığı bakımından sitoplazmik vakuollerden farklı olan küçük (0.4-1 μm) iki zarlı veziküllerdir. İç zar küçük kıvrımlar verebilir veya küçük vakuoller oluşturabilir. Proplastidler çoğunlukla bitki dokularının bölünmesinde bulunur (kökün meristeminin hücreleri, yapraklar, gövdelerin büyüme noktalarında, vb.). Sayılarında bir artış, bölünme veya tomurcuklanma, küçük iki zarlı veziküllerin proplastid gövdeden ayrılmasıyla meydana gelir.
Bu tür proplastidlerin kaderi, bitki gelişim koşullarına bağlıdır. Normal ışık altında proplastitler kloroplastlara dönüşür. İlk olarak, iç zardan uzunlamasına yerleştirilmiş zar kıvrımlarının oluşumu ile büyürler. Bazıları plastitin tüm uzunluğu boyunca uzanır ve stroma lamelleri oluşturur; diğerleri birikerek olgun kloroplastların granasını oluşturan thylakoid lamelleri oluşturur.
Karanlıkta, fideler başlangıçta plastidlerin, etioplastların hacminde artar, ancak iç zar sistemi katmanlı yapılar oluşturmaz, ancak ayrı bölgelerde biriken ve hatta karmaşık kafes yapıları (prolamellar gövdeler) oluşturabilen küçük kabarcıklardan oluşan bir kütle oluşturur. . Etiyoplastların zarları, sarı klorofilin öncüsü olan protoklorofil içerir. Hücreler aydınlatıldığında, membran vezikülleri ve tübülleri hızla yeniden düzenlenir ve buradan normal bir kloroplastın özelliği olan tam bir lamel ve thylakoids sistemi gelişir.
Lökoplastlar, kloroplastlardan farklı olarak gelişmiş bir katmanlı sisteme sahip değildir (Şekil 226 b). Depolama dokularının hücrelerinde bulunurlar. Belirsiz morfolojileri nedeniyle lökoplastları proplastidlerden ve bazen de mitokondrilerden ayırt etmek zordur. Proplastitler gibi, lamel bakımından fakirdirler, ancak yine de ışığın etkisi altında normal tilakoid yapılar oluşturabilir ve yeşil bir renk alabilirler. Karanlıkta lökoplastlar, prolamellar gövdelerde çeşitli rezerv maddeleri biriktirebilir ve ikincil nişasta taneleri lökoplastların stromasında biriktirilir. Burada sadece CO2'nin özümsenmesi sırasında bulunan kloroplastlarda geçici nişasta olarak adlandırılan birikilirse, o zaman lökoplastlarda gerçek nişasta depolanması meydana gelebilir. Bazı dokularda (tahıl endospermi, rizomlar ve yumrular), lökoplastlarda nişasta birikmesi, tamamen plastid stromada bulunan depolama nişastası granülleri ile dolu amiloplastların oluşumuna yol açar (Şekil 226c).
Yüksek bitkilerde başka bir plastid formu kromoplast, içinde karotenoidlerin birikmesi sonucu genellikle sarı ışıkla renklenir (Şek. 226d). Kromoplastlar, kloroplastlardan ve çok daha az sıklıkla lökoplastlarından (örneğin, bir havucun kökünde) oluşur. Yaprakların gelişimi sırasında veya meyveler olgunlaştığında kloroplastlardaki renk değişikliği ve değişim sürecini gözlemlemek kolaydır. Aynı zamanda plastidlerde sarı renkli damlacıklar (globüller) birikebilir veya içlerinde kristal şeklinde cisimler belirir. Bu işlemler, klorofil ve nişastanın ortadan kalkmasıyla plastiddeki zar sayısının kademeli olarak azalmasından kaynaklanmaktadır. Renkli globüllerin oluşum süreci, kloroplast lamelleri yok edildiğinde, içinde çeşitli pigmentlerin (örneğin karotenoidler) iyi çözündüğü lipit damlalarının salınmasıyla açıklanır. Bu nedenle, kromoplastlar, lipoprotein komplekslerinin parçalanması olan lipofaneroza maruz kalan dejenere plastid formlarıdır.
Alt ökaryotik ve prokaryotik hücrelerin fotosentetik yapıları. Daha düşük fotosentetik bitkilerde (yeşil, kahverengi ve kırmızı algler) plastidlerin yapısı genel olarak daha yüksek bitki hücrelerinin kloroplastlarına benzer. Membran sistemleri ayrıca ışığa duyarlı pigmentler içerir. Yeşil ve kahverengi alglerin kloroplastları (bazen kromatoforlar olarak adlandırılır) ayrıca dış ve iç zarlara sahiptir; ikincisi paralel katmanlar halinde düzenlenmiş yassı keseler oluşturur, bu biçimlerde faset yoktur (Şek. 232). Yeşil alglerde, kromatofor şunları içerir: pirenoidler, çevresinde nişastanın biriktiği küçük vakuollerle çevrili bir bölgedir (Şekil 233).
Yeşil alglerdeki kloroplastların şekli çok çeşitlidir - bunlar ya uzun spiral şeritler (Spirogira), ağlar (Oedogonium) veya daha yüksek bitkilerin kloroplastlarına benzer küçük yuvarlak şeritlerdir (Şekil 234).
Prokaryotik organizmalar arasında birçok grup fotosentetik aparatlara sahiptir ve bununla bağlantılı olarak özel bir yapıya sahiptir. Fotosentetik mikroorganizmalar için (mavi-yeşil algler ve birçok bakteri), ışığa duyarlı pigmentlerinin plazma zarıyla veya hücrenin derinliklerine yönlendirilen büyümeleriyle ilişkili olması karakteristiktir.
Mavi-yeşil alglerin zarlarında klorofilin yanı sıra fikobilin pigmentleri de bulunur. Mavi-yeşil alglerin fotosentetik zarları, birbirine paralel düzenlenmiş, bazen yığınlar veya spiraller oluşturan düz keseler (lameller) oluşturur. Tüm bu zar yapıları, plazma zarının invaginasyonları ile oluşturulur.
Fotosentetik bakterilerde (Chromatium), zarlar küçük veziküller oluşturur ve bunların sayısı o kadar fazladır ki neredeyse sitoplazmanın çoğunu doldururlar.
plastid genomu. Mitokondri gibi, kloroplastların da plastidlerin içinde bir dizi proteinin sentezini sağlayan kendi genetik sistemleri vardır. Kloroplastların matrisinde DNA, çeşitli RNA ve ribozomlar bulunur. Kloroplast DNA'sının çekirdeğin DNA'sından keskin bir şekilde farklı olduğu ortaya çıktı. 0.8-1.3x108 dalton moleküler ağırlığa sahip, 40-60 mikron uzunluğa kadar siklik moleküller ile temsil edilir. Bir kloroplastta birçok DNA kopyası olabilir. Yani, tek bir mısır kloroplastında 20-40 kopya DNA molekülü vardır. Yeşil alg hücrelerinde gösterildiği gibi, döngünün süresi ve nükleer ve kloroplast DNA'sının replikasyon hızı uyuşmuyor. Kloroplast DNA'sı histonlarla kompleks oluşturmaz. Kloroplast DNA'sının tüm bu özellikleri, prokaryotik hücre DNA'sınınkine yakındır. Ayrıca, kloroplastlar ve bakteriler arasındaki DNA benzerliği, ana transkripsiyonel düzenleyici dizilerin (promotörler, sonlandırıcılar) aynı olması gerçeğiyle de desteklenmektedir. Tüm RNA türleri (haberci, transfer, ribozomal) kloroplastların DNA'sında sentezlenir. Kloroplast DNA'sı, prokaryotik 70S tipine ait (16S ve 23S rRNA içerir) bu plastidlerin ribozomlarının bir parçası olan rRNA'yı kodlar. Kloroplast ribozomları, prokaryotik hücrelerde protein sentezini engelleyen antibiyotik kloramfenikol'e duyarlıdır.
Yüksek bitkilerin kloroplastlarının siklik DNA molekülündeki tüm nükleotit dizisi tamamen deşifre edilmiştir. Bu DNA, aralarında 120'ye kadar geni kodlayabilir: 4 ribozomal RNA için genler, kloroplastların 20 ribozomal proteini, kloroplast RNA polimerazın bazı alt birimleri için genler, I ve II fotosistemlerinin birkaç proteini, ATP sentetazın 12 alt biriminden 9'u, parçalar elektron taşıma zinciri komplekslerinin proteinleri, ribuloz difosfat karboksilazın (CO2 bağlanması için anahtar enzim) alt birimlerinden biri, 30 tRNA molekülü ve henüz bilinmeyen 40 protein. İlginç bir şekilde, kloroplastların DNA'sındaki benzer bir gen seti, tütün ve karaciğer yosunu gibi daha yüksek bitkilerin çok uzak temsilcilerinde bulundu.
Kloroplast proteinlerinin ana kütlesi nükleer genom tarafından kontrol edilir. En önemli proteinlerin bir kısmı, enzimler ve buna bağlı olarak kloroplastların metabolik süreçleri, çekirdeğin genetik kontrolü altındadır. Ribozomal proteinlerin çoğu nükleer genlerin kontrolü altındadır. Tüm bu veriler, kloroplastlardan sınırlı özerkliğe sahip yapılar olarak bahseder.
4.6. Sitoplazma: Kas-iskelet sistemi (hücre iskeleti)
Hücrenin sayısız motor reaksiyonlarının merkezinde ortak moleküler mekanizmalar bulunur. Ek olarak, motor aparatların varlığı, destek, çerçeve veya iskelet hücre içi oluşumların varlığı ile birleştirilir ve yapısal olarak ilişkilendirilir. Bu nedenle hücrelerin kas-iskelet sistemi hakkında konuşurlar.
Hücre iskeleti bileşenleri, lifli, dallanmayan protein komplekslerini veya lifleri (ince lifler) içerir.
Yapı bakımından farklılık gösteren üç grup filament vardır. kimyasal bileşim hem altyapı hem de fonksiyonel özellikler. En ince iplikler mikrofilamentlerdir; çapları yaklaşık 8 nm'dir ve esas olarak aktin proteininden oluşurlar. Filamentli yapıların diğer bir grubu, 25 nm çapa sahip olan ve esas olarak tübülin proteininden oluşan mikrotübüller ve son olarak, farklı fakat ilişkili olanlardan oluşan yaklaşık 10 nm çapında (6 nm ve 25 nm'ye kıyasla ara) ara filamentlerdir. proteinler (Şek. 238, 239).
Tüm bu fibriler yapılar, hücresel bileşenlerin veya hatta tüm hücrelerin fiziksel hareket süreçlerinde yer alır, bazı durumlarda tamamen iskelet iskeleti rolü oynarlar. Hücre iskeletinin öğeleri, istisnasız tüm ökaryotik hücrelerde bulunur; bu fibriler yapıların analogları da prokaryotlarda bulunur.
Hücre iskeletinin elemanlarının ortak özellikleri, proteinli, dallanmayan fibriler polimerler, kararsız, polimerizasyon ve depolimerizasyon yapabilen, örneğin hücre şeklindeki bir değişikliğe hücresel hareketliliğe yol açmasıdır. Özel ek proteinlerin katılımıyla hücre iskeletinin bileşenleri stabilize edilebilir veya karmaşık fibriler topluluklar oluşturabilir ve yalnızca bir yapı iskelesi rolü oynayabilir. Diğer özel translokatör proteinler (veya motor proteinler) ile etkileşime girerken, çeşitli hücresel hareketlere dahil olurlar.
Özelliklerine ve işlevlerine göre, hücre iskeletinin elemanları iki gruba ayrılır: sadece iskele fibrilleri - ara filamentler ve kas-iskelet - motor proteinlerle etkileşime giren aktin mikrofilamentleri - miyosinler ve motor proteinleri dineinler ve kinesinlerle etkileşime giren tubulin mikrotübülleri.
Hücre iskeletinin ikinci fibril grubu (mikrofilamentler ve mikrotübüller), temelde farklı iki hareket modu sağlar. Bunlardan ilki, ana mikrofilament proteini olan aktin ve ana mikrotübül proteini olan tubulin'in polimerize olma ve depolimerize olma yeteneğine dayanmaktadır. Bu proteinler plazma zarı ile birleştiğinde, morfolojik değişiklikleri, hücrenin kenarında aşırı büyümelerin (psödopodia ve lamellopodia) oluşumu şeklinde gözlenir.
Başka bir hareket yöntemiyle, aktin fibrilleri (mikrofilamentler) veya tübülin (mikrotübüller), özel mobil proteinlerin - motorların - hareket ettiği kılavuz yapılardır. İkincisi, hücrenin zarına veya fibriler bileşenlerine bağlanabilir ve böylece hareketlerine katılabilir.