Хлоропласттар- Бұл хлорофилл - фотосинтетикалық пигмент бар жоғары сатыдағы өсімдіктердің жасыл пластидтері. Олар өлшемдері 4-тен 10 мкм-ге дейінгі дөңгелек денелер. Хлоропласттың химиялық құрамы: шамамен 50% ақуыз, 35% май, 7% пигменттер, аз мөлшерде ДНҚ және РНҚ. Өсімдіктердің әртүрлі топтарының өкілдерінде түсті анықтайтын және фотосинтезге қатысатын пигменттер кешені әртүрлі. Бұл хлорофилл мен каротиноидтардың қосалқы түрлері (ксантофил және каротин). Жарық микроскопында қараған кезде пластидтердің түйіршікті құрылымы көрінеді - бұл грана. Электрондық микроскопта ақуыз-липидті мембранадан түзілген және тікелей стромада орналасқан шағын мөлдір тегістелген қапшықтар (цистерна немесе грана) байқалады. Сонымен қатар, олардың кейбіреулері монета бағандарына ұқсайтын пакеттерге топтастырылған (тилакоид грана), басқалары, үлкеніректері тилакоидтардың арасында орналасқан. Осы құрылымның арқасында жарықта фотосинтез жүретін грананың липидті-белок-пигменттік кешенінің белсенді синтездеуші беті ұлғаяды.
Хромопластар
Лейкопластартүссіз пластидтер болып табылады, олардың негізгі қызметі әдетте сақтау болып табылады. Бұл органоидтар салыстырмалы түрде кішкентай. Олар дөңгелек немесе сәл ұзынша, барлық тірі өсімдік жасушаларына тән. Лейкопласттарда түйнектерде, тамырларда, тұқымдарда, жемістерде резервте сақталатын күрделірек қарапайым қосылыстардан – крахмалдан, майлардан, ақуыздардан синтез жүзеге асады. Электрондық микроскопта әрбір лейкопласт екі қабатты мембранамен қапталған, стромада бір немесе аз ғана мембраналық өсінділер бар, негізгі кеңістік органикалық заттармен толтырылғаны байқалады. Стромада қандай заттардың жиналуына байланысты лейкопластар амилопластар, протеинопластар және элеопластар болып бөлінеді.
74. Ядроның құрылысы қандай, оның жасушадағы рөлі? Ядроның қандай құрылымдары оның қызметін анықтайды? Хроматин дегеніміз не?
Ядро генетикалық ақпаратты тасымалдайтын жасушаның негізгі құрамдас бөлігі болып табылады.Ядро орталықта орналасқан. Пішіні әртүрлі, бірақ әрқашан дөңгелек немесе сопақ. Өлшемдері әртүрлі. Өзегінің мазмұны сұйық консистенциялы. Қабықша, хроматин, кариолимфа (ядро шырыны), ядрошық болады. Ядролық қабық перинуклеарлық кеңістікпен бөлінген 2 мембранадан тұрады. Қабық тесіктермен жабдықталған, олар арқылы әртүрлі заттардың үлкен молекулаларының алмасуы жүреді. Ол 2 күйде болуы мүмкін: тыныштық - интерфаза және бөліну - митоз немесе мейоз.
Ядро жалпы функциялардың екі тобын орындайды: бірі генетикалық ақпаратты нақты сақтаумен, екіншісі оны жүзеге асырумен, ақуыз синтезін қамтамасыз етумен байланысты.
Бірінші топқа өзгермеген ДНҚ құрылымы түріндегі тұқым қуалайтын ақпараттың сақталуымен байланысты процестер жатады. Бұл процестер жасушалардың немесе организмдердің бірқатар ұрпақтарында ДНҚ молекулаларының құрылымын іс жүзінде өзгеріссіз сақтайтын ДНҚ молекуласының өздігінен зақымдануын (ДНҚ тізбектерінің бірінің үзілуі, радиациялық зақымдану бөлігі) жоятын жөндеу ферменттері деп аталатындардың болуымен байланысты. Әрі қарай, ДНҚ молекулаларының көбеюі немесе редупликациясы ядрода жүреді, бұл екі жасушаға сапалы және сандық жағынан бірдей генетикалық ақпаратты алуға мүмкіндік береді. Ядроларда мейоз (кроссинг-over) кезінде байқалатын генетикалық материалдың өзгеру және рекомбинация процестері жүреді. Ақырында, ядролар жасушаның бөлінуі кезінде ДНҚ молекулаларының таралуына тікелей қатысады.
Ядроның белсенділігімен қамтамасыз етілетін жасушалық процестердің тағы бір тобы - ақуыз синтезінің нақты аппаратын құру. Бұл әртүрлі хабаршы РНҚ және рибосомалық РНҚ-ның ДНҚ молекулаларына синтез, транскрипция ғана емес. Эукариоттардың ядросында рибосома суббірліктерінің түзілуі де ядрошықта синтезделген рибосомалық РНҚ-ның цитоплазмада синтезделіп, ядроға ауысатын рибосомалық белоктармен комплекстенуі арқылы жүреді.
Осылайша, ядро тек генетикалық материалдың контейнері ғана емес, сонымен қатар бұл материалдың қызмет ететін және көбейетін орны болып табылады. Демек, лилдің жоғалуы, жоғарыда аталған функциялардың кез келгенінің бұзылуы, тұтастай алғанда жасушаға зиян келтіреді. Осылайша, қалпына келтіру процестерінің бұзылуы ДНҚ-ның бастапқы құрылымының өзгеруіне және автоматты түрде белоктардың құрылымының өзгеруіне әкеледі, бұл олардың нақты белсенділігіне әсер етеді, ол жай жоғалып кетуі немесе жасушалық функцияларды қамтамасыз етпейтіндей өзгеруі мүмкін, нәтижесінде жасуша өледі. ДНҚ репликациясының бұзылуы жасушалардың көбеюін тоқтатуға немесе генетикалық ақпараттың төмен жиынтығы бар жасушалардың пайда болуына әкеледі, бұл жасушаларға да зиян тигізеді. Дәл осындай нәтиже жасушаның бөлінуі кезінде генетикалық материалдың (ДНҚ молекулаларының) таралуының бұзылуына әкеледі. Ядроның зақымдануы нәтижесінде жоғалту немесе РНҚ-ның кез келген формасының синтезінің кез келген реттеуші процестері бұзылған жағдайда жасушадағы ақуыз синтезінің автоматты түрде тоқтауына немесе оның өрескел бұзылуына әкеледі.
Хроматин(грек. χρώματα – түстер, бояулар) – бұл хромосомалардың заты – ДНҚ, РНҚ және белоктар кешені. Хроматин эукариот жасушаларының ядросының ішінде орналасады және прокариоттардағы нуклеоидтың бөлігі болып табылады. Дәл хроматиннің құрамында генетикалық ақпараттың жүзеге асуы, сонымен қатар ДНҚ репликациясы мен репарациясы жүреді.
75. Хромосомалардың құрылысы мен түрлері қандай? Кариотип, аутосомалар, гетеросомалар, хромосомалардың диплоидты және гаплоидтық жиынтықтары дегеніміз не?
Хромосомалар - жасуша ядросының органеллалары, олардың жиынтығы жасушалар мен ағзалардың негізгі тұқым қуалаушылық қасиеттерін анықтайды. Берілген организмге тән жасушадағы хромосомалардың толық жиынтығы кариотип деп аталады. Жануарлар мен өсімдіктердің көпшілігінің денесінің кез келген жасушасында әрбір хромосома екі рет бейнеленеді: олардың біреуі әкеден, екіншісі анадан ұрықтану кезінде жыныс жасушаларының ядроларының қосылуы кезінде алынған. Мұндай хромосомалар гомологиялық, гомологиялық хромосомалар жиынтығы диплоидты деп аталады. Екіжынды организмдер жасушаларының хромосомалық жиынтығында, әдетте, әртүрлі жыныстарда морфологиялық белгілері бойынша ерекшеленетін жыныстық хромосомалардың жұбы (немесе бірнеше жұптары) болады; хромосомалардың қалған бөлігі аутосомалар деп аталады. Сүтқоректілерде жыныс хромосомаларында организмнің жынысын анықтайтын гендер болады.
Хромосомалардың тұқым қуалайтын ақпаратты сақтауға, көбейтуге және жүзеге асыруға жауапты жасушалық органеллалар ретіндегі маңызы оларды құрайтын биополимерлердің қасиеттерімен анықталады.
аутосомалархромосомалық жынысы анықталатын тірі организмдерде аталық және аналық организмдерде бірдей болатын жұп хромосомалар деп аталады. Басқаша айтқанда, жыныс хромосомаларынан басқа, екі қабатты организмдердегі барлық басқа хромосомалар аутосомалар болады.
Аутосомалар сериялық нөмірлермен белгіленеді. Сонымен, диплоидты жиынтықтағы адамда 46 хромосома бар, оның ішінде 44 аутосома (22 жұп, 1-ден 22-ге дейінгі сандармен белгіленеді) және бір жұп жыныстық хромосома (әйелдер үшін XX және ерлер үшін XY).
Хромосомалардың гаплоидты жиынтығы Гаплоидтан бастайық. Бұл мүлдем басқа хромосомалардың шоғыры, яғни. гаплоидты организмде бір-біріне ұқсамайтын осы нуклеопротеиндік құрылымдардың бірнешеуі бар (фото). Хромосомалардың гаплоидты жиынтығы өсімдіктерге, балдырларға және саңырауқұлақтарға тән. Хромосомалардың диплоидты жиынтығы Бұл жиынтық хромосомалардың осындай жиынтығы болып табылады, олардың әрқайсысында егіз болады, яғни. бұл нуклеопротеидтік құрылымдар жұп болып орналасады (фото). Хромосомалардың диплоидты жиынтығы барлық жануарларға, соның ішінде адамға да тән. Айтпақшы, соңғысы туралы. Сау адамда олардың 46-сы бар, яғни. 23 жұп. Дегенмен, оның жынысын тек екі жыныс деп атайды - X және Y. Толығырақ SYL.ru сайтынан оқыңыз:
76. Жасуша цикліне анықтама беріңіз, оның фазаларына сипаттама беріңіз. Жасушаның бөлінуі тіршіліктің қандай қызметтерін қамтамасыз етеді?
жасушалық цикл- бұл аналық жасушаның бөлінуі арқылы пайда болған кезден бастап өзінің бөлінуіне немесе өлуіне дейінгі жасушаның өмір сүру кезеңі.
Эукариоттық жасушалық цикл екі кезеңнен тұрады:
1 ДНҚ мен белоктар синтезделіп, жасушаның бөлінуіне дайындық жасалатын «интерфаза» деп аталатын жасуша өсу кезеңі.
2Жасушаның бөліну кезеңі «М фазасы» деп аталады (митоз – митоз сөзінен).
Жасушаның бөлінуі. Ағза жасушаларын бөлу арқылы өседі. Бөліну қабілеті жасушалық өмірдің ең маңызды қасиеті болып табылады. Бөліну арқылы жасуша өзінің барлық құрылымдық компоненттерін екі есе көбейтеді, нәтижесінде екі жаңа жасуша пайда болады. Жасушаның бөлінуінің ең көп тараған жолы митоз – жасушаның жанама бөлінуі.
Алдыңғы24252627282930313233343536373839Келесі
пластидтер
Пластидтер - автотрофты өсімдік жасушаларының негізгі цитоплазмалық органеллалары. Бұл атау гректің «пластос» сөзінен шыққан, ол «мүсінделген» дегенді білдіреді.
Пластидтердің негізгі қызметі органикалық заттардың синтезі болып табылады, олардың ДНҚ мен РНҚ және ақуыз синтезі құрылымдарының болуына байланысты. Пластидтерде олардың түсін анықтайтын пигменттер де болады. Бұл органоидтардың барлық түрлері күрделі ішкі құрылымға ие. Сыртында пластид екі элементар мембранамен жабылған, стромаға немесе матрицаға батырылған ішкі мембраналар жүйесі бар.
Пластидтердің түсі мен қызметі бойынша жіктелуі осы органеллаларды үш түрге бөлуді қамтиды: хлоропластар, лейкопластар және хромопластар. Балдырлардың пластидтері хроматофорлар деп аталады.
Хлоропласттар- Бұл хлорофилл - фотосинтетикалық пигмент бар жоғары сатыдағы өсімдіктердің жасыл пластидтері. Олар өлшемдері 4-тен 10 мкм-ге дейінгі дөңгелек денелер. Хлоропласттың химиялық құрамы: шамамен 50% ақуыз, 35% май, 7% пигменттер, аз мөлшерде ДНҚ және РНҚ. Өсімдіктердің әртүрлі топтарының өкілдерінде түсті анықтайтын және фотосинтезге қатысатын пигменттер кешені әртүрлі. Бұл хлорофилл мен каротиноидтардың қосалқы түрлері (ксантофил және каротин). Жарық микроскопында қараған кезде пластидтердің түйіршікті құрылымы көрінеді - бұл грана. Электрондық микроскопта ақуыз-липидті мембранадан түзілген және тікелей стромада орналасқан шағын мөлдір тегістелген қапшықтар (цистерна немесе грана) байқалады.
Сонымен қатар, олардың кейбіреулері монета бағандарына ұқсайтын пакеттерге топтастырылған (тилакоид грана), басқалары, үлкеніректері тилакоидтардың арасында орналасқан. Осы құрылымның арқасында жарықта фотосинтез жүретін грананың липидті-белок-пигменттік кешенінің белсенді синтездеуші беті ұлғаяды.
Хромопластар- құрамында каротиноидтардың жинақталуына байланысты түсі сары, қызғылт сары немесе қызыл түсті пластидтер. Хромопласттардың болуына байланысты күзгі жапырақтар, гүл жапырақтары, піскен жемістер (қызанақ, алма) өзіне тән реңкке ие болады. Бұл органоидтар әртүрлі пішінде болуы мүмкін - дөңгелек, көпбұрышты, кейде ине тәрізді.
Лейкопластартүссіз пластидтер болып табылады, олардың негізгі қызметі әдетте сақтау болып табылады. Бұл органоидтар салыстырмалы түрде кішкентай.
Олар дөңгелек немесе сәл ұзынша, барлық тірі өсімдік жасушаларына тән. Лейкопласттарда түйнектерде, тамырларда, тұқымдарда, жемістерде резервте сақталатын күрделірек қарапайым қосылыстардан – крахмалдан, майлардан, ақуыздардан синтез жүзеге асады. Электрондық микроскоппен қарағанда әрбір лейкопласт екі қабатты мембранамен қапталған, стромада бір немесе аз ғана мембраналық өсінділер бар, негізгі кеңістік органикалық заттармен толтырылғаны байқалады. Стромада қандай заттардың жиналуына байланысты лейкопластар амилопластар, протеинопластар және элеопластар болып бөлінеді.
Пластидтердің барлық түрлерінің шығу тегі ортақ және бір типтен екіншісіне ауысуға қабілетті. Сонымен, лейкопластардың хлоропластарға айналуы картоп түйнектері жарықта жасыл түске боялған кезде байқалады, ал күзде жасыл жапырақтардың хлоропласттарында хлорофилл жойылып, олар хромопластарға айналады, бұл жапырақтардың сарғаюымен көрінеді. Өсімдіктің әрбір нақты жасушасында пластидтің бір ғана түрі болуы мүмкін.
Пластидтер - өсімдік жасушаларының және кейбір фотосинтетикалық қарапайымдылардың органоидтары. Жануарлар мен саңырауқұлақтарда пластидтер болмайды.
Пластидтер бірнеше түрге бөлінеді. Ең маңызды және белгілі хлоропласт, оның құрамында жасыл пигмент хлорофилл бар, ол фотосинтез процесін қамтамасыз етеді.
Пластидтердің басқа түрлері - түрлі түсті хромопластар және түссіз лейкопластар. Сондай-ақ оқшауланған амилопластар, липидопластар, протеинопластар, олар көбінесе лейкопластардың сорттары болып саналады.
Пластидтердің барлық түрлері ортақ шығу тегі немесе мүмкін болатын өзара конверсия арқылы өзара байланысты. Пластидтер пропластидтерден – меристемалық жасушалардың кіші органоидтарынан дамиды.
Пластидтердің құрылысы
Пластидтердің көпшілігі екі мембраналы органоидтар, олардың сыртқы және ішкі мембраналары бар.
Алайда пластидтерінде төрт қабықшасы бар организмдер де бар, бұл олардың шығу тегінің ерекшеліктерімен байланысты.
Көптеген пластидтерде, әсіресе хлоропластарда ішкі мембрана жүйесі жақсы жетілген, тилакоидтар, грана (тилакоидтар шоғырлары), ламеллалар – көрші грананы байланыстыратын ұзартылған тилакоидтар сияқты құрылымдар түзеді. Пластидтердің ішкі мазмұны әдетте строма деп аталады. Басқа заттардың арасында оның құрамында крахмал дәндері бар.
Эволюция процесінде пластидтер митохондрияға ұқсас пайда болды - бұл жағдайда фотосинтезге қабілетті басқа прокариоттық жасушаны қабылдаушы жасушаға енгізу арқылы. Сондықтан пластидтер жартылай автономды органеллалар болып саналады. Олар жасушаның бөлінуіне тәуелсіз бөліне алады, олардың ДНҚ, РНҚ, прокариоттық типті рибосомалары, яғни белок синтездейтін аппараттары болады. Бұл цитоплазмадағы ақуыздар мен РНҚ пластидтерге кірмейді дегенді білдірмейді. Олардың жұмысын бақылайтын гендердің бір бөлігі тек ядрода орналасқан.
Пластидтердің қызметі
Пластидтердің қызметі олардың түріне байланысты. Хлоропластар фотосинтетикалық қызмет атқарады. Лейкопласттарда қосалқы бөлшектер жиналады қоректік заттар: амилопластардағы крахмал, элаиопластардағы майлар (липидопластар), протеинопластардағы белоктар.
Хромопластар құрамындағы каротиноидты пигменттердің арқасында өсімдіктердің әртүрлі бөліктерін - гүлдерді, жемістерді, тамырларды, күзгі жапырақтарды және т.б. бояйды. Ашық түс көбінесе жануарларды тозаңдандыратын және жемістер мен тұқым таратушылар үшін сигнал ретінде қызмет етеді.
Өсімдіктердің азып бара жатқан жасыл бөліктерінде хлоропластар хромопластарға айналады. Хлорофилл пигменті бұзылады, сондықтан қалған пигменттер аз мөлшеріне қарамастан, пластидтерде байқалады және сары-қызыл реңктерде бірдей жапырақтарды бояйды.
Пластидтер - өсімдік жасушаларының органоидтары. Пластидтердің бір түрі - фотосинтездеуші хлоропласттар. Басқа кең таралған сорттар - хромопластар мен лейкопластар. Олардың барлығын шығу бірлігі мен құрылымның бас жоспары біріктіреді. Айырады - кейбір пигменттердің басым болуы және атқаратын қызметтері.
Пластидтер пропластидтерден дамиды, олар білім беру тінінің жасушаларында бар және жетілген органоидқа қарағанда мөлшері жағынан айтарлықтай кіші. Сонымен қатар, пластидтер тарылу арқылы екіге бөлінуге қабілетті, бұл бактериялардың бөлінуіне ұқсас.
Пластидтердің құрылымында сыртқы және ішкі мембраналар оқшауланған, ішкі мазмұны строма, ішкі мембрана жүйесі, хлоропластарда әсіресе дамыған, онда тилакоидтар, грана және ламеллалар түзеді.
Стромада ДНҚ, рибосомалар, Түрлі түрлерРНҚ. Осылайша, митохондриялар сияқты, пластидтер кейбір қажетті ақуыз молекулаларын тәуелсіз синтездеуге қабілетті. Эволюция процесінде пластидтер мен митохондриялар әртүрлі прокариоттық организмдердің симбиозының нәтижесінде пайда болды, олардың біреуі иесі жасушаға, ал басқалары оның органелласына айналды.
Пластидтердің қызметі олардың түріне байланысты:
- хлоропласттар→ фотосинтез,
- хромопластар→ өсімдік бөліктерін бояу,
- лейкопластар→ қоректік заттармен қамтамасыз ету.
Өсімдік жасушаларында негізінен пластидтердің бір түрі болады. Хлоропластарда хлорофилл пигменті басым, сондықтан олардан тұратын жасушалар жасыл түсті. Хромопластарда сарыдан қызғылт сарыдан қызылға дейін түс беретін каротиноидты пигменттер бар.
Лейкопластар түссіз.
Өсімдіктің гүлдері мен жемістерін ашық түстерге хромопластар арқылы бояу тозаңдандыратын жәндіктер мен тұқым шашатын жануарларды тартады. Күзгі жапырақтарда хлорофиллдің бұзылуы орын алады, нәтижесінде түс каротиноидтармен анықталады. Осының арқасында жапырақтар тиісті түске ие болады. Бұл жағдайда хлоропластар хромопластарға айналады, олар көбінесе пластидтердің дамуының соңғы кезеңі ретінде қарастырылады.
Лейкопласттар жарықтандырылған кезде хлоропласттарға айнала алады. Мұны картоп түйнектерінде олар жарықта жасыл түске айнала бастағанда байқауға болады.
Лейкопласттардың оларда жинақталған заттардың түріне байланысты бірнеше түрлері бар:
- протеинопластар→ тиіндер,
- элаиопластар, немесе липидопластар, → майлар,
- амилопластар→ көмірсулар, әдетте крахмал түрінде.
Мектеп орындығынан. Ботаника курсында өсімдік жасушаларында пластидтер әртүрлі пішінде, өлшемде болуы мүмкін және жасушада әртүрлі қызмет атқара алады деп айтылады. Бұл мақала пластидтердің құрылымы, олардың түрлері мен қызметтері туралы мектепті бұрыннан бітіргендерге еске салады және биологияға қызығушылық танытатындардың барлығына пайдалы болады.
Құрылым
Төмендегі суретте жасушадағы пластидтердің құрылымы схемалық түрде көрсетілген. Оның түріне қарамастан, оның орындайтын сыртқы және ішкі мембранасы бар қорғаныс функциясы, строма – цитоплазманың, рибосомалардың, ДНҚ молекуласының, ферменттердің аналогы.
Хлоропласттарда ерекше құрылымдар – грана болады. Граналар тилакоидтардан, диск тәрізді құрылымдардан түзілген. Тилакоидтар оттегіге қатысады.
Хлоропластарда крахмал дәндері фотосинтез нәтижесінде түзіледі.
Лейкопластар пигментті емес. Олардың құрамында тилакоидтар жоқ, фотосинтезге қатыспайды. Лейкопласттардың көпшілігі өсімдіктің сабағында және тамырында шоғырланған.
Хромопластар өз құрамында липидті тамшыларға ие - пластидтердің құрылымын қосымша энергиямен қамтамасыз етуге қажетті липидтері бар құрылымдар.
Пластидтер әртүрлі түстерде, өлшемдерде және пішіндерде болуы мүмкін. Олардың өлшемдері 5-10 микрон аралығында ауытқиды. Пішін әдетте сопақ немесе дөңгелек, бірақ кез келген басқа болуы мүмкін.
Пластидтердің түрлері
Пластидтер түссіз (лейкопластар), жасыл (хлоропластар), сары немесе қызғылт сары (хромопластар) болуы мүмкін. Өсімдік жапырақтарына жасыл түс беретін хлоропласттар.
Басқа сорт сары, қызыл немесе қызғылт сары түске жауап береді.
Жасушадағы түссіз пластидтер қоректік заттардың қоймасы қызметін атқарады. Лейкопласттардың құрамында майлар, крахмал, белоктар және ферменттер болады. Өсімдікке қосымша энергия қажет болғанда крахмал мономерлерге – глюкозаға ыдырайды.
Белгілі бір жағдайларда (күн сәулесінің әсерінен немесе химиялық заттарды қосқанда) лейкопластар хлоропластарға айналуы мүмкін, хлорофилл жойылғанда хлоропластар хромопластарға айналады, ал хромопластардың бояғыш пигменттері - каротин, антоцианин немесе ксантофил түсті басым бола бастайды. Бұл түрлендіру хлорофиллдің бұзылуына және хромопласт пигменттерінің көрінісіне байланысты жапырақтар мен көптеген жемістердің түсі өзгеретін күзде байқалады.
Функциялар
Жоғарыда айтылғандай, пластидтер әртүрлі болуы мүмкін және олардың өсімдік жасушасындағы қызметі әртүрлілікке байланысты.
Лейкопластар негізінен қоректік заттарды сақтауға және ақуыздарды, липидтерді және ферменттерді сақтау және синтездеу қабілетіне байланысты өсімдіктің өмірлік белсенділігін сақтау үшін қызмет етеді.
Хлоропластар фотосинтез процесінде басты рөл атқарады. Пластидтерде шоғырланған хлорофилл пигментінің қатысуымен көмірқышқыл газы мен су молекулалары глюкоза мен оттегі молекулаларына айналады.
Хромопластар өздерінің ашық түстерінің арқасында өсімдіктерді тозаңдандыру үшін жәндіктерді тартады. Бұл пластидтердің қызметін зерттеу әлі де жалғасуда.
Пластидтер - өсімдік жасушаларының және кейбір фотосинтетикалық қарапайымдылардың органоидтары. Жануарлар мен саңырауқұлақтарда пластидтер болмайды.
Пластидтер бірнеше түрге бөлінеді. Ең маңызды және белгілі хлоропласт, оның құрамында жасыл пигмент хлорофилл бар, ол фотосинтез процесін қамтамасыз етеді.
Пластидтердің басқа түрлері - түрлі түсті хромопластар және түссіз лейкопластар. Сондай-ақ оқшауланған амилопластар, липидопластар, протеинопластар, олар көбінесе лейкопластардың сорттары болып саналады.
Пластидтердің түрлері: хлоропластар, хромопластар, лейкопластар
Пластидтердің барлық түрлері ортақ шығу тегі немесе мүмкін болатын өзара конверсия арқылы өзара байланысты. Пластидтер пропластидтерден – меристемалық жасушалардың кіші органоидтарынан дамиды.
Пластидтердің құрылысы
Пластидтердің көпшілігі екі мембраналы органоидтар, олардың сыртқы және ішкі мембраналары бар. Алайда пластидтерінде төрт қабықшасы бар организмдер де бар, бұл олардың шығу тегінің ерекшеліктерімен байланысты.
Көптеген пластидтерде, әсіресе хлоропластарда ішкі мембрана жүйесі жақсы жетілген, тилакоидтар, грана (тилакоидтар шоғырлары), ламеллалар – көрші грананы байланыстыратын ұзартылған тилакоидтар сияқты құрылымдар түзеді. Пластидтердің ішкі мазмұны әдетте строма деп аталады. Басқа заттардың арасында оның құрамында крахмал дәндері бар.
Эволюция процесінде пластидтер митохондрияға ұқсас пайда болды - бұл жағдайда фотосинтезге қабілетті басқа прокариоттық жасушаны қабылдаушы жасушаға енгізу арқылы. Сондықтан пластидтер жартылай автономды органеллалар болып саналады. Олар жасушаның бөлінуіне тәуелсіз бөліне алады, олардың ДНҚ, РНҚ, прокариоттық типті рибосомалары, яғни белок синтездейтін аппараттары болады. Бұл цитоплазмадағы ақуыздар мен РНҚ пластидтерге кірмейді дегенді білдірмейді. Олардың жұмысын бақылайтын гендердің бір бөлігі тек ядрода орналасқан.
Пластидтердің қызметі
Пластидтердің қызметі олардың түріне байланысты. Хлоропластар фотосинтетикалық қызмет атқарады. Лейкопласттарда қосалқы қоректік заттар жиналады: крахмал амилопластарда, майлар элаиопластарда (липидопластарда), белоктар протеинопластарда.
Хромопластар құрамындағы каротиноидты пигменттердің арқасында өсімдіктердің әртүрлі бөліктерін - гүлдерді, жемістерді, тамырларды, күзгі жапырақтарды және т.б. бояйды. Ашық түс көбінесе жануарларды тозаңдандыратын және жемістер мен тұқым таратушылар үшін сигнал ретінде қызмет етеді.
Өсімдіктердің азып бара жатқан жасыл бөліктерінде хлоропластар хромопластарға айналады. Хлорофилл пигменті бұзылады, сондықтан қалған пигменттер аз мөлшеріне қарамастан, пластидтерде байқалады және сары-қызыл реңктерде бірдей жапырақтарды бояйды.
Хлоропласт
Пластидтер - фотосинтездеуші эукариоттық организмдерде (жоғары сатыдағы өсімдіктер, төменгі балдырлар, кейбір біржасушалы организмдер) кездесетін мембраналық органоидтар. Пластидтер екі мембранамен қоршалған, олардың матрицасының өзіндік геномдық жүйесі бар, пластидтердің функциялары фотосинтездің қажеттіліктеріне баратын жасушаны энергиямен қамтамасыз етумен байланысты.
Жоғары сатыдағы өсімдіктерде пластидтердің бір түрінің екінші түрге өзара өзгеруінің тізбегі болып табылатын әртүрлі пластидтердің тұтас жиынтығы (хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт) табылды. Фотосинтетикалық процестерді жүзеге асыратын негізгі құрылым хлоропласт болып табылады.
Жоғары сатыдағы өсімдіктерде де жетілген хлоропласттардың бөлінуі жүреді, бірақ өте сирек. Хлоропластар санының көбеюін және пластидтердің басқа формаларының (лейкопластар мен хромопластар) түзілуін прекурсорлық құрылымдардың, пропластидтердің трансформациялану жолы ретінде қарастыру керек. Әртүрлі пластидтердің дамуының бүкіл процесін пішіндердегі өзгерістердің монотропты (бір бағытта жүретін) сериясы ретінде көрсетуге болады:
Көптеген зерттеулер пластидтердің онтогенетикалық ауысуларының қайтымсыз сипатын анықтады. Жоғары сатыдағы өсімдіктерде хлоропласттардың пайда болуы және дамуы пропластидтердің өзгеруі арқылы жүреді. Пропластидтер – ішкі құрылысында ерекше белгілері жоқ, шағын (0,4-1 мкм) екі мембраналы көпіршіктер. Олардың цитоплазмалық вакуольдерден айырмашылығы олардың құрамындағы тығыздығы және сыртқы және ішкі екі шектейтін мембранасының болуы. Ішкі мембрана ұсақ қатпарлар беруі немесе ұсақ вакуольдерді қалыптастыруы мүмкін. Пропластидтер көбінесе бөлінетін өсімдік ұлпаларында (тамыр меристемасының жасушаларында, жапырақтарда, сабақтың өсу нүктелерінде және т.б.) кездеседі. Мүмкін, олардың санының көбеюі бөліну немесе бүршіктену, пропластид денесінен кішкентай екі мембраналық көпіршіктердің бөлінуі арқылы жүреді.
Хлоропласттар
Хлоропласттар - бұл фотосинтетикалық процестер жүретін, нәтижесінде көмірқышқыл газының байланысуына, оттегінің бөлінуіне және қанттардың синтезіне әкелетін құрылымдар. ені 2-4 мкм және ұзындығы 5-10 мкм ұзартылған пішінді құрылымдар. Жасыл балдырлардың ұзындығы 50 микронға жететін алып хлоропласттары (хроматофорлар) болады.
жасыл балдырларда бір жасушада бір хлоропласт болуы мүмкін. Әдетте жоғары сатыдағы өсімдіктердің бір жасушасында орта есеппен 10-30 хлоропласт болады. Көптеген хлоропласттары бар жасушалар бар. Мысалы, шағаның палисадты ұлпасының алып жасушаларында 1000-ға жуық хлоропласт табылды.
Хлоропластар екі мембранамен шектелген құрылымдар - ішкі және сыртқы. Сыртқы мембрана, ішкі сияқты, қалыңдығы шамамен 7 мкм, олар бір-бірінен шамамен 20-30 нм мембрана аралық кеңістікпен бөлінген. Хлоропластардың ішкі мембранасы митохондриялық матрицаға ұқсас пластид стромасын бөледі. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің жетілген хлоропластының стромасында ішкі қабықтың екі түрі көрінеді. Бұл жалпақ, ұзартылған строма ламеллаларын түзетін мембраналар және тилакоидты мембраналар, жалпақ диск тәрізді вакуольдер немесе қаптар.
Строма ламеллалары (қалыңдығы шамамен 20 мкм) жалпақ қуыс қапшықтар немесе олар бір жазықтықта орналасқан тармақталған және өзара байланысқан арналар желісіне ұқсайды. Әдетте хлоропласт ішіндегі строманың ламеллалары бір-біріне параллель жатады және бір-бірімен байланыс жасамайды.
Хлоропластарда стромальды мембраналардан басқа мембраналық тилакоидтар кездеседі. Бұл диск пішіні бар жалпақ жабық мембраналық қаптар. Мембраналық кеңістіктің өлшемі де шамамен 20-30 нм. Мұндай тилакоидтар грана деп аталатын монеталардың бағанасы тәрізді дестелерді құрайды.
Бір дәндегі тилакоидтардың саны айтарлықтай өзгереді, бірнешеден 50 немесе одан да көп. Мұндай дестелердің өлшемі 0,5 мкм-ге жетуі мүмкін, сондықтан жарқырауық микроскопта кейбір объектілерде түйіршіктер көрінеді. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің хлоропластарындағы дәндердің саны 40-60-қа жетуі мүмкін. Гранада тилакоидтардың бір-біріне жақын орналасқаны сонша, олардың қабықшаларының сыртқы қабаттары бір-бірімен тығыз байланысқан; тилакоидты мембраналардың түйіскен жерінде қалыңдығы шамамен 2 нм болатын тығыз қабат түзіледі. Тилакоидтардың жабық камераларынан басқа грана әдетте ламеллалардың бөлімдерін де қамтиды, олар да мембраналар мен тилакоидтық мембраналар арасындағы жанасу нүктелерінде тығыз 2 нм қабаттар түзеді. Осылайша, строма ламеллалары хлоропласттың жеке түйіршіктерін байланыстыратын сияқты. Дегенмен, тилакоидты камералардың қуыстары әрқашан жабық және строма ламеллаларының мембрана аралық кеңістігінің камераларына өтпейді. Строма ламеллалары мен тилакоидты мембраналар пластидтердің дамуының бастапқы кезеңдерінде ішкі мембранадан бөліну арқылы түзіледі.
Хлоропласттардың матрицасында (стромасында) ДНҚ молекулалары мен рибосомалар кездеседі; сондай-ақ крахмал дәндері түріндегі резервтік полисахаридтің, крахмалдың алғашқы шөгінділері бар.
Хлоропластарға тән қасиет – оларда жасыл өсімдіктерге түс беретін пигменттердің, хлорофиллдердің болуы. Жасыл өсімдіктер хлорофилл көмегімен күн сәулесінің энергиясын сіңіріп, химиялық энергияға айналдырады.
Хлоропласттардың қызметі
пластидті геном
Митохондриялар сияқты, хлоропласттардың да пластидтердегі бірқатар ақуыздардың синтезін қамтамасыз ететін өзіндік генетикалық жүйесі бар. Хлоропластар матрицасында ДНҚ, әртүрлі РНҚ және рибосомалар кездеседі. Хлоропластардың ДНҚ-сы ядроның ДНҚ-сынан күрт ерекшеленетіні белгілі болды. Ол ұзындығы 40-60 мкм-ге дейінгі циклдік молекулалармен ұсынылған, молекулалық массасы 0,8-1,3х108 дальтон. Бір хлоропластта ДНҚ-ның көптеген көшірмелері болуы мүмкін. Сонымен, жүгерінің жеке хлоропластында ДНҚ молекулаларының 20-40 көшірмесі болады. Жасыл балдырлар жасушаларында көрсетілгендей, циклдің ұзақтығы мен ядролық және хлоропласт ДНҚ-ның репликация жылдамдығы сәйкес келмейді. Хлоропласт ДНҚ гистондармен комплексті емес. Хлоропласт ДНҚ-ның барлық осы сипаттамалары прокариоттық жасуша ДНҚ-сына жақын. Сонымен қатар, хлоропластар мен бактериялар арасындағы ДНҚ-ның ұқсастығы негізгі транскрипциялық реттеуші тізбектердің (промоторлар, терминаторлар) бірдей болуымен де расталады. Хлоропластардың ДНҚ-сында РНҚ-ның барлық түрлері (хабаршы, трансферттік, рибосомалық) синтезделеді. Хлоропласт ДНҚ прокариоттық 70S типіне жататын (құрамында 16S және 23S рРНҚ бар) осы пластидтердің рибосомаларының бөлігі болып табылатын рРНҚ-ны кодтайды. Хлоропласт рибосомалары прокариот жасушаларында ақуыз синтезін тежейтін антибиотик хлорамфениколға сезімтал.
Хлоропластар жағдайындағы сияқты, біз тағы да жасушадағыдан ерекше ақуыз синтезі жүйесінің болуымен бетпе-бет келдік.
Бұл ашылулар хлоропласттардың симбиотикалық шығу тегі теориясына деген қызығушылықты қайта оятты. Хлоропластар гетеротрофты жасушаларды прокариот көк-жасыл балдырлармен біріктіру арқылы пайда болды деген идея 19-20 ғасырлар тоғысында айтылған. (А.С.Фоминцин, К.С.Мережковский) тағы да өз дәлелін табады. Бұл теория хлоропласттардың және көк-жасыл балдырлардың құрылымындағы таңғажайып ұқсастықпен, олардың негізгі функционалдық белгілерімен және ең алдымен фотосинтетикалық процестерге қабілеттілігімен ұқсастығымен расталады.
Көк-жасыл балдырлардың төменгі сатыдағы өсімдіктер мен қарапайымдылар жасушаларымен шынайы эндосимбиозының көптеген фактілері белгілі, олар қайда жұмыс істейді және иесі жасушаны фотосинтез өнімдерімен қамтамасыз етеді. Оқшауланған хлоропласттарды кейбір жасушалар да таңдап алып, олар эндосимбионт ретінде пайдалана алады екен. Өздері қорытатын жоғары сатыдағы балдырлармен қоректенетін көптеген омыртқасыздарда (ротиферлер, моллюскалар) ас қорыту бездерінің жасушаларында бұзылмаған хлоропласттар болады. Сонымен, кейбір шөпқоректі моллюскалардың жасушаларында жұмыс істейтін фотосинтетикалық жүйесі бар интактілі хлоропластар табылды, олардың белсенділігі С14О2 қосылуы арқылы бақыланады.
Белгілі болғандай, хлоропластарды тінтуірдің фибробласт жасушаларының цитоплазмасына пиноцитоз арқылы енгізуге болады. Алайда оларға гидролазалар шабуыл жасамады. Жасыл хлоропласттарды қамтитын мұндай жасушалар бес ұрпақ ішінде бөлінуі мүмкін, ал хлоропласттар өзгеріссіз қалды және фотосинтетикалық реакцияларды жүргізді. Жасанды орталарда хлоропласттарды өсіру әрекеті жасалды: хлоропласттар фотосинтез жасай алды, оларда РНҚ синтезі жүріп жатты, олар 100 сағат бойы бұзылмай қалды, тіпті 24 сағат ішінде де бөліну байқалды. Бірақ содан кейін хлоропласттардың белсенділігі төмендеп, олар өлді.
Бұл бақылаулар мен бірқатар биохимиялық зерттеулер хлоропласттардың автономиясының ерекшеліктері олардың функцияларын ұзақ уақыт сақтау үшін әлі де жеткіліксіз екенін көрсетті, тіпті олардың көбеюі үшін.
Жақында жоғары сатыдағы өсімдік хлоропласттарының циклдік ДНҚ молекуласындағы нуклеотидтердің барлық тізбегін толық ашу мүмкін болды. Бұл ДНҚ 120 генге дейін кодтай алады, олардың ішінде: 4 рибосомалық РНҚ-ға арналған гендер, хлоропласттардың 20 рибосомалық белоктары, хлоропласт РНҚ-полимеразасының кейбір суббірліктеріне арналған гендер, I және II фотожүйелердің бірнеше белоктары, 12 суббірліктің 9-ы, АТФ-синтезиндердің кейбір тасымалдаушы протеиндері. улозадифосфаткарбоксилаза (негізгі байланыстырушы фермент CO2), 30 тРНҚ молекуласы және тағы 40 әлі белгісіз белоктар. Бір қызығы, хлоропласттардың ДНҚ-сында гендердің ұқсас жиынтығы темекі мен бауыр мүгі сияқты жоғары сатыдағы өсімдіктердің өте алыс өкілдерінде табылған.
Хлоропласт белоктарының негізгі массасын ядролық геном басқарады. Бірқатар маңызды белоктар, ферменттер, соған сәйкес хлоропластардың зат алмасу процестері ядроның генетикалық бақылауында екені белгілі болды. Сонымен, жасуша ядросы хлорофилл, каротиноидтар, липидтер, крахмал синтезінің жеке кезеңдерін басқарады. Көптеген қараңғы сатыдағы ферменттер және басқа ферменттер ядролық бақылауда, соның ішінде электронды тасымалдау тізбегінің кейбір компоненттері. Ядролық гендер хлоропласттардың ДНҚ-полимеразасын және аминоацил-тРНҚ синтетазасын кодтайды. Рибосомалық ақуыздардың көпшілігі ядролық гендердің бақылауында. Барлық осы деректер хлоропласттарды, сондай-ақ митохондрияларды шектеулі автономиялы құрылымдар ретінде айтуға мәжбүр етеді.
Белоктардың цитоплазмадан пластидтерге тасымалдануы негізінен митохондриядағы сияқты жүреді. Мұнда хлоропласттың сыртқы және ішкі қабықшалары біріктірілген жерлерде цитоплазмада синтезделген хлоропласт белоктарының сигнал тізбегін танып, оларды матрицалық стромаға тасымалдайтын арна түзуші интегралдық белоктар орналасады. Қосымша сигнал тізбегіне сәйкес стромадан әкелінетін белоктар пластидті мембраналарға (тилакоидтар, стромалық ламеллалар, сыртқы және ішкі мембраналар) қосылуы мүмкін немесе стромада локализациялануы мүмкін, рибосомалардың, Кальвин циклінің ферменттік кешендерінің және т.б.
Бір жағынан, бактериялар мен митохондриялардағы, екінші жағынан көк-жасыл балдырлар мен хлоропластардағы құрылым мен энергетикалық процестердің таңқаларлық ұқсастығы осы органеллалардың симбиотикалық шығу тегі теориясының пайдасына күшті дәлел болып табылады. Бұл теория бойынша эукариоттық жасушаның пайда болуы басқа жасушалармен симбиоздың бірнеше сатысынан өтті. Бірінші кезеңде анаэробты гетеротрофты бактериялар типіндегі жасушаларға митохондрияға айналған аэробты бактериялар кірді. Сонымен қатар, иесі жасушасында прокариот генофоры цитоплазмадан оқшауланған ядроға айналады. Сондықтан гетеротрофты эукариоттық жасушалар пайда болуы мүмкін. Алғашқы эукариоттық жасушалар мен көк-жасыл балдырлар арасындағы қайталанатын эндосимбиотикалық қарым-қатынастар оларда жасушалардың органикалық субстраттардың болуына байланысты емес, аутосинтетикалық процестерді жүзеге асыруға мүмкіндік беретін хлоропласт типті құрылымдардың пайда болуына әкелді (236-сурет). Мұндай композициялық тірі жүйенің қалыптасуы кезінде митохондриялар мен пластидтердің генетикалық ақпаратының бір бөлігі өзгеруі, ядроға ауысуы мүмкін. Мәселен, хлоропласттардың 60 рибосомалық белоктарының үштен екісі ядрода кодталады және цитоплазмада синтезделеді, содан кейін прокариоттық рибосомалардың барлық қасиеттеріне ие хлоропласт рибосомаларына біріктіріледі. Прокариот гендерінің үлкен бөлігінің ядроға осылайша ауысуы осы жасушалық органоидтардың бұрынғы автономиясының бір бөлігін сақтай отырып, жасуша ядросының бақылауына өтуіне әкелді, бұл барлық негізгі жасушалық функцияларды едәуір дәрежеде анықтайды.
пропластидтер
Қалыпты жарықта пропластидтер хлоропласттарға айналады. Біріншіден, олар ішкі мембранадан бойлық орналасқан мембраналық қатпарлардың пайда болуымен өседі. Олардың кейбіреулері пластидтің бүкіл ұзындығына созылып, строма ламеллаларын құрайды; басқалары жетілген хлоропласттардың түйіршіктерін құрайтын тилакоидты ламеллаларды құрайды. Пластидтердің біршама басқаша дамуы қараңғыда жүреді. Этиолданған өскіндер басында пластидтердің, этиопласттардың көлемінің ұлғаюы орын алады, бірақ ішкі қабықшалар жүйесі пластинкалық құрылымдарды құрмайды, бірақ жеке аймақтарда жиналатын және тіпті күрделі тор құрылымдарын (проламелярлық денелер) құра алатын шағын көпіршіктер массасын құрайды. Этиопластардың мембраналарында сары хлорофиллдің прекурсоры протохлорофилл болады. Жарық әсерінен этиопластардан хлоропластар түзіледі, протохлорофилл хлорофиллге айналады, жаңа мембраналар, фотосинтездеуші ферменттер және электронды тасымалдау тізбегінің компоненттері синтезделеді.
Жасушалар жарықтандырылған кезде мембраналық көпіршіктер мен түтікшелер тез қайта құрылады, олардан қалыпты хлоропластқа тән ламеллалар мен тилакоидтардың толық жүйесі дамиды.
Лейкопласттардың хлоропластардан айырмашылығы дамыған пластинкалы жүйенің болмауымен ерекшеленеді (226 б-сурет). Олар сақтау тіндерінің жасушаларында кездеседі. Белгісіз морфологиясына байланысты лейкопластарды пропластидтерден, кейде митохондриялардан айыру қиын. Олар пропластидтер сияқты пластинкаларға кедей, бірақ соған қарамастан жарықтың әсерінен қалыпты тилакоидты құрылымдар түзуге және жасыл түс алуға қабілетті. Қараңғыда лейкопластар проламелярлық денелерде әртүрлі резервтік заттарды жинақтай алады, ал екінші реттік крахмал дәндері лейкопластардың стромасында шөгеді. Өтпелі крахмал хлоропласттарда тұндырылса, ол мұнда тек СО2 ассимиляциясы кезінде болады, онда крахмалдың шынайы сақталуы лейкопластарда болуы мүмкін. Кейбір ұлпаларда (дәндік эндосперм, тамыр және түйнектер) крахмалдың лейкопластарда жиналуы пластид стромасында орналасқан жинақтаушы крахмал түйіршіктерімен толық толтырылған амилопластардың түзілуіне әкеледі (226в-сурет).
Жоғары сатыдағы өсімдіктердегі пластидтердің тағы бір түрі хромопласт болып табылады, әдетте ондағы каротиноидтардың жинақталуы нәтижесінде сарыға айналады (226д-сурет). Хромопластар хлоропласттардан, ал лейкопластардан әлдеқайда сирек (мысалы, сәбіз тамырында) түзіледі. Хлоропласттардың түссіздену және өзгеру процесін гүл жапырақтарының дамуы кезінде немесе жемістер піскен кезде байқау оңай. Бұл жағдайда боялған пластидтер жиналуы мүмкін сарыоларда тамшылар (глобулалар) немесе кристал түріндегі денелер пайда болады. Бұл процестер пластидтегі мембраналар санының біртіндеп азаюымен, хлорофилл мен крахмалдың жойылуымен байланысты. Түрлі-түсті шарлардың түзілу процесі хлоропластардың ламеллалары бұзылған кезде әртүрлі пигменттер (мысалы, каротиноидтар) жақсы еритін липидті тамшылардың бөлінуімен түсіндіріледі. Сонымен, хромопластар липофанерозға, липопротеидтік кешендердің ыдырауына ұшыраған пластидтердің деградациялық формалары болып табылады.
Пластидтер - фотосинтездеуші эукариоттық организмдерде (жоғары сатыдағы өсімдіктер, төменгі балдырлар, кейбір біржасушалы организмдер) кездесетін мембраналық органоидтар. Жоғары сатыдағы өсімдіктерде пластидтердің бір түрінің екінші түрге өзара өзгеруінің тізбегі болып табылатын әртүрлі пластидтердің тұтас жиынтығы (хлоропласт, лейкопласт, амилопласт, хромопласт) табылды. Фотосинтетикалық процестерді жүзеге асыратын негізгі құрылым хлоропласт болып табылады (226а-сурет).
Хлоропласт.Жоғарыда айтылғандай, хлоропласттың құрылымы, негізінен, митохондриялардың құрылымына ұқсайды. Әдетте бұл ені 2-4 мкм және ұзындығы 5-10 мкм болатын ұзартылған құрылымдар. Жасыл балдырлардың ұзындығы 50 микронға жететін алып хлоропласттары (хроматофорлар) болады. Өсімдік жасушаларындағы хлоропласттардың саны әртүрлі. Сонымен, жасыл балдырлардың әрқайсысында бір хлоропласт болуы мүмкін, жоғары сатыдағы өсімдіктерде орташа есеппен 10-30 болады, ал шөгінділердің палисадты ұлпасының алып жасушаларында бір жасушада 1000-ға жуық хлоропласт табылды.
Хлоропластардың сыртқы қабықшасының, сондай-ақ ішкі мембранасының қалыңдығы шамамен 7 мкм, олар бір-бірінен шамамен 20-30 нм мембрана аралық кеңістікпен бөлінген. Хлоропластардың ішкі мембранасы митохондриялық матрицаға ұқсас пластид стромасын бөледі. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің жетілген хлоропластының стромасында ішкі қабықтың екі түрі көрінеді. Бұл жалпақ, ұзартылған строма ламеллаларын түзетін мембраналар және тилакоидты мембраналар, жалпақ диск тәрізді вакуольдер немесе қаптар.
Строма ламеллалары (қалыңдығы шамамен 20 мкм) жалпақ қуыс қапшықтар немесе олар бір жазықтықта орналасқан тармақталған және өзара байланысқан арналар желісіне ұқсайды. Әдетте хлоропласт ішіндегі строманың ламеллалары бір-біріне параллель жатады және бір-бірімен байланыс жасамайды.
Хлоропластарда стромальды мембраналардан басқа мембраналық тилакоидтар болады. Бұл диск пішіні бар жалпақ жабық мембраналық қаптар. Мембраналық кеңістіктің өлшемі де шамамен 20-30 нм. Мұндай тилакоидтар грана деп аталатын тиын бағанасы тәрізді үйінділер құрайды (227-сурет). Бір дәндегі тилакоидтардың саны айтарлықтай өзгереді, бірнешеден 50 немесе одан да көп. Мұндай дестелердің өлшемі 0,5 мкм-ге жетуі мүмкін, сондықтан жарқырауық микроскопта кейбір объектілерде түйіршіктер көрінеді. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің хлоропластарындағы дәндердің саны 40-60-қа жетуі мүмкін. Гранада тилакоидтардың бір-біріне жақын орналасқаны сонша, олардың қабықшаларының сыртқы қабаттары бір-бірімен тығыз байланысқан; тилакоидты мембраналардың түйіскен жерінде қалыңдығы шамамен 2 нм болатын тығыз қабат түзіледі. Тилакоидтардың жабық камераларынан басқа грана әдетте ламеллалардың бөлімдерін де қамтиды, олар да мембраналар мен тилакоидтық мембраналар арасындағы жанасу нүктелерінде тығыз 2 нм қабаттар түзеді. Осылайша, строма ламеллалары хлоропласттың жеке түйіршіктерін байланыстыратын сияқты. Дегенмен, тилакоидты камералардың қуыстары әрқашан жабық және строма ламеллаларының мембрана аралық кеңістігінің камераларына өтпейді. Строма ламеллалары мен тилакоидты мембраналар пластидтердің дамуының бастапқы кезеңдерінде ішкі мембранадан бөліну арқылы түзіледі.
Хлоропласттардың матрицасында (стромасында) ДНҚ молекулалары, рибосомалар болады; сондай-ақ крахмал дәндері түріндегі резервтік полисахаридтің, крахмалдың алғашқы шөгінділері бар.
Хлоропласттардың қызметі.Хлоропласттарда көмірқышқыл газының байланысуына, оттегінің бөлінуіне және қанттардың синтезіне әкелетін фотосинтетикалық процестер жүреді.
Хлоропластарға тән қасиет – оларда жасыл өсімдіктерге түс беретін пигменттердің, хлорофиллдердің болуы. Жасыл өсімдіктер хлорофилл көмегімен күн сәулесінің энергиясын сіңіріп, химиялық энергияға айналдырады.
Мұндағы негізгі соңғы процесс суды қолдану арқылы көмірқышқыл газын байланыстырып, әртүрлі көмірсулар түзеді және оттегін шығарады. Өсімдіктердегі фотосинтез кезінде бөлінетін оттегі молекулалары су молекуласының гидролизі нәтижесінде түзіледі. Фотосинтез процесі екі фазадан тұратын күрделі тізбек: ашық және қараңғы. Біріншісі, тек жарықта жүреді, хлорофиллдердің жарықты жұтуымен және фотохимиялық реакцияның (Хилл реакциясы) жүруімен байланысты. Қараңғыда өтетін екінші фазада СО2 бекітіліп, азаяды, бұл көмірсулардың синтезіне әкеледі.
Жарық фазасының нәтижесінде АТФ синтезі және НАДФ (никотинамид адениндинуклеотидфосфаты) тотықсыздануы жүреді, олар кейіннен фотосинтездің қараңғы фазасында көмірсулар синтезінде СО2 тотықсыздануында қолданылады.
Фотосинтездің қараңғы кезеңінде НАДФ азаюы және АТФ энергиясы есебінен атмосфералық СО2 байланысады, бұл көмірсулардың түзілуіне әкеледі. СО2 фиксациясы және көмірсулардың түзілу процесі көптеген ферменттерді қамтитын көптеген кезеңдерден тұрады (Кальвин циклі).
Хлоропластар стромасында нитриттер аммиакқа дейін тотықсызданады, бұл электрондардың жарықпен белсендірілген энергиясына байланысты; өсімдіктерде бұл аммиак аминқышқылдары мен нуклеотидтер синтезінде азот көзі ретінде қызмет етеді.
Пластидтердің онтогенезі және функционалдық қайта құрылуы.Хлоропластар санының көбеюі және пластидтердің басқа формаларының (лейкопласттар мен хромопластар) түзілуі прекурсорлық құрылымдардың трансформациясының жолы ретінде қарастырылады, пропластид. Әртүрлі пластидтердің бүкіл даму процесі бір бағытта жүретін пішіндердің бірқатар өзгерістерімен ұсынылған:
Пропласта ® лейкопласт ® хлоропласт ® хромопласт
¯ амилопласт¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾
Пластидтердің онтогенетикалық ауысуларының қайтымсыз сипаты анықталды. Жоғары сатыдағы өсімдіктерде хлоропласттардың пайда болуы мен дамуы пропластидтердің өзгеруі арқылы жүреді (231-сурет).
Пропластидтер - цитоплазмалық вакуольдерден тығыздығымен және сыртқы және ішкі (ашытқы жасушаларындағы промитохондриялар сияқты) шектейтін екі мембранасының болуымен ерекшеленетін шағын (0,4-1 мкм) екі мембраналы везикулалар. Ішкі мембрана ұсақ қатпарлар беруі немесе ұсақ вакуольдерді қалыптастыруы мүмкін. Пропластидтер көбінесе бөлінетін өсімдік ұлпаларында (тамыр меристемасының жасушаларында, жапырақтарда, сабақтың өсу нүктелерінде және т.б.) кездеседі. Олардың санының көбеюі бөліну немесе бүршіктену, пропластид денесінен шағын екі мембраналы көпіршіктердің бөлінуі арқылы жүреді.
Мұндай пропластидтердің тағдыры өсімдіктің даму жағдайларына байланысты. Қалыпты жарықта пропластидтер хлоропласттарға айналады. Біріншіден, олар ішкі мембранадан бойлық орналасқан мембраналық қатпарлардың пайда болуымен өседі. Олардың кейбіреулері пластидтің бүкіл ұзындығына созылып, строма ламеллаларын құрайды; басқалары жетілген хлоропласттардың түйіршіктерін құрайтын тилакоидты ламеллаларды құрайды.
Қараңғыда өскіндер бастапқыда пластидтердің, этиопластардың көлемін ұлғайтады, бірақ ішкі мембраналар жүйесі пластинкалық құрылымдарды құрмайды, бірақ жеке аймақтарда жиналатын және тіпті күрделі тор құрылымдарын (проламелярлық денелерді) құра алатын шағын көпіршіктер массасын құрайды. Этиопластардың мембраналарында сары хлорофиллдің прекурсоры протохлорофилл болады. Жасушалар жарықтандырылған кезде мембраналық көпіршіктер мен түтікшелер тез қайта құрылады, олардан қалыпты хлоропластқа тән ламеллалар мен тилакоидтардың толық жүйесі дамиды.
Лейкопласттардың хлоропласттардан айырмашылығы дамыған пластинкалы жүйесі жоқ (226 б-сурет). Олар сақтау тіндерінің жасушаларында кездеседі. Белгісіз морфологиясына байланысты лейкопластарды пропластидтерден, кейде митохондриялардан айыру қиын. Олар пропластидтер сияқты ламеллаларға кедей, бірақ соған қарамастан жарықтың әсерінен қалыпты тилакоидты құрылымдар түзуге және жасыл түске ие болуға қабілетті. Қараңғыда лейкопластар проламеллярлық денелерде әртүрлі резервтік заттарды жинақтай алады, ал екінші реттік крахмал дәндері лейкопластардың стромасында шөгеді. Өтпелі крахмал хлоропласттарда тұндырылса, ол мұнда тек СО2 ассимиляциясы кезінде болады, онда крахмалдың шынайы сақталуы лейкопластарда болуы мүмкін. Кейбір ұлпаларда (дәндік эндосперм, тамыр және түйнектер) крахмалдың лейкопластарда жиналуы пластид стромасында орналасқан жинақтаушы крахмал түйіршіктерімен толық толтырылған амилопластардың түзілуіне әкеледі (226в-сурет).
Жоғары сатыдағы өсімдіктердегі пластидтердің тағы бір түрі хромопласт,әдетте ондағы каротиноидтардың жинақталуы нәтижесінде сары жарықпен боялады (226д-сурет). Хромопластар хлоропласттардан, ал лейкопластардан әлдеқайда сирек (мысалы, сәбіз тамырында) түзіледі. Хлоропласттардың түссіздену және өзгеру процесін гүл жапырақтарының дамуы кезінде немесе жемістер піскен кезде байқау оңай. Бұл кезде пластидтерде сары түсті тамшылар (глобулалар) жиналуы мүмкін немесе оларда кристалдар түріндегі денелер пайда болады. Бұл процестер хлорофилл мен крахмалдың жойылуымен пластидтегі мембраналар санының біртіндеп азаюына байланысты. Түрлі-түсті шарлардың түзілу процесі хлоропластардың ламеллалары бұзылған кезде әртүрлі пигменттер (мысалы, каротиноидтар) жақсы еритін липидті тамшылардың бөлінуімен түсіндіріледі. Сонымен, хромопластар липофанерозға, липопротеидтік кешендердің ыдырауына ұшыраған пластидтердің деградациялық формалары болып табылады.
Төменгі эукариоттық және прокариоттық жасушалардың фотосинтетикалық құрылымдары. Төменгі сатыдағы фотосинтездеуші өсімдіктердегі (жасыл, қоңыр және қызыл балдырлар) пластидтердің құрылымы жалпы жоғары сатыдағы өсімдіктер жасушаларының хлоропласттарына ұқсас. Олардың мембраналық жүйелерінде фотосезімтал пигменттер де бар. Жасыл және қоңыр балдырлардың хлоропласттарының (кейде хроматофорлар деп аталады) да сыртқы және ішкі қабықшалары болады; соңғысы параллель қабаттарға орналасқан жалпақ қапшықтарды құрайды, бұл формалардың қырлары жоқ (232-сурет). Жасыл балдырларда хроматофор бар пиреноидтар, бұл кішкентай вакуольдермен қоршалған аймақ, олардың айналасында крахмал (233-сурет).
Жасыл балдырлардағы хлоропласттардың пішіні өте алуан түрлі – бұл не ұзын спиральды ленталар (Спирогира), торлар (Oedogonium), немесе жоғары сатыдағы өсімдіктердің хлоропластарына ұқсас ұсақ дөңгелек (234-сурет).
Прокариоттық организмдердің ішінде көптеген топтардың фотосинтездік аппараттары бар және осыған байланысты ерекше құрылымға ие. Фотосинтетикалық микроорганизмдер үшін (көк-жасыл балдырлар және көптеген бактериялар) олардың фотосезімтал пигменттері плазмалық мембранамен немесе оның жасушаға терең бағытталған өсінділерімен байланысты болуы тән.
Көк-жасыл балдырлардың қабықшаларында хлорофиллден басқа фикобилин пигменттері болады. Көк-жасыл балдырлардың фотосинтездік қабықшалары бір-біріне параллель орналасқан жалпақ қапшықтарды (ламелаларды) құрайды, кейде үйме немесе спираль түзеді. Бұл мембраналық құрылымдардың барлығы плазмалық мембрананың инвагинациялары арқылы қалыптасады.
Фотосинтездеуші бактерияларда (Хроматиум) мембраналар шағын көпіршіктер түзеді, олардың саны соншалықты көп, олар цитоплазманың көп бөлігін дерлік толтырады.
пластидті геном.Митохондриялар сияқты, хлоропласттардың да пластидтердегі бірқатар ақуыздардың синтезін қамтамасыз ететін өзіндік генетикалық жүйесі бар. Хлоропластар матрицасында ДНҚ, әртүрлі РНҚ және рибосомалар кездеседі. Хлоропластардың ДНҚ-сы ядроның ДНҚ-сынан күрт ерекшеленетіні белгілі болды. Ол ұзындығы 40-60 мкм-ге дейінгі циклдік молекулалармен ұсынылған, молекулалық массасы 0,8-1,3х108 дальтон. Бір хлоропластта ДНҚ-ның көптеген көшірмелері болуы мүмкін. Сонымен, жүгерінің жеке хлоропластында ДНҚ молекулаларының 20-40 көшірмесі болады. Жасыл балдырлар жасушаларында көрсетілгендей, циклдің ұзақтығы мен ядролық және хлоропласт ДНҚ-ның репликация жылдамдығы сәйкес келмейді. Хлоропласт ДНҚ гистондармен комплексті емес. Хлоропласт ДНҚ-ның барлық осы сипаттамалары прокариоттық жасуша ДНҚ-сына жақын. Сонымен қатар, хлоропластар мен бактериялар арасындағы ДНҚ-ның ұқсастығы негізгі транскрипциялық реттеуші тізбектердің (промоторлар, терминаторлар) бірдей болуымен де расталады. Хлоропластардың ДНҚ-сында РНҚ-ның барлық түрлері (хабаршы, трансферттік, рибосомалық) синтезделеді. Хлоропласт ДНҚ прокариоттық 70S типіне жататын (құрамында 16S және 23S рРНҚ бар) осы пластидтердің рибосомаларының бөлігі болып табылатын рРНҚ-ны кодтайды. Хлоропласт рибосомалары прокариот жасушаларында ақуыз синтезін тежейтін антибиотик хлорамфениколға сезімтал.
Жоғары сатыдағы өсімдіктердің хлоропласттарының циклдік ДНҚ молекуласындағы нуклеотидтердің барлық тізбегі толығымен ашылды. Бұл ДНҚ 120 генге дейін кодтай алады, олардың ішінде: 4 рибосомалық РНҚ-ға арналған гендер, хлоропласттардың 20 рибосомалық белоктары, хлоропласт РНҚ-полимеразасының кейбір суббірліктеріне арналған гендер, I және II фотожүйелердің бірнеше белоктары, 12 суббірліктің 9-ы, АТФ-синтезиндердің кейбір тасымалдаушы протеиндері. улозадифосфаткарбоксилаза (негізгі байланыстырушы фермент CO2), 30 тРНҚ молекуласы және тағы 40 әлі белгісіз белоктар. Бір қызығы, хлоропласттардың ДНҚ-сында гендердің ұқсас жиынтығы темекі мен бауыр мүгі сияқты жоғары сатыдағы өсімдіктердің өте алыс өкілдерінде табылған.
Хлоропласт белоктарының негізгі массасын ядролық геном басқарады. Бірқатар маңызды белоктар, ферменттер, соған сәйкес хлоропластардың зат алмасу процестері ядроның генетикалық бақылауында болады. Рибосомалық ақуыздардың көпшілігі ядролық гендердің бақылауында. Бұл деректердің барлығы хлоропластар туралы шектеулі автономиялы құрылымдар ретінде айтады.
4.6. Цитоплазма: Тірек-қимыл аппараты (цитоскелет)
Жасушаның барлық көптеген қозғалтқыш реакцияларының негізінде жалпы молекулалық механизмдер жатыр. Сонымен қатар, мотор аппараттарының болуы біріктірілген және құрылымдық жағынан тірек, рамалық немесе қаңқалық жасушаішілік түзілістердің болуымен байланысты. Сондықтан олар жасушалардың тірек-қимыл аппараты туралы айтады.
Цитоскелеттік құрамдас бөліктерге жіп тәрізді, тармақталмаған ақуыз кешендері немесе жіпшелер (жіңішке жіпшелер) жатады.
Жіптердің үш тобы бар, олар бір-бірінен айырмашылығы бар химиялық құрамыультрақұрылымдық және функционалдық қасиеттері. Ең жіңішке жіптер - микрофиламенттер; олардың диаметрі шамамен 8 нм және олар негізінен актин ақуызынан тұрады. Жіп тәрізді құрылымдардың тағы бір тобы диаметрі 25 нм болатын және негізінен тубулин ақуызынан тұратын микротүтікшелер, ең соңында диаметрі шамамен 10 нм болатын аралық жіптер (6 нм және 25 нм салыстырғанда аралық), әртүрлі, бірақ туыстық ақуыздардан түзілген (238-сурет, 239, ).
Барлық осы фибриллярлық құрылымдар жасушалық компоненттердің немесе тіпті тұтас жасушалардың физикалық қозғалысы процестеріне қатысады, кейбір жағдайларда олар таза қаңқалық скелеттік рөл атқарады. Цитоскелеттің элементтері барлық эукариоттық жасушаларда ерекшеліксіз кездеседі; бұл фибриллярлық құрылымдардың аналогтары прокариоттарда да кездеседі.
Цитоскелет элементтерінің ортақ қасиеттері – олар белокты, тармақталмаған фибриллярлы полимерлер, тұрақсыз, полимерленуге және деполимерленуге қабілетті, бұл жасушаның қозғалғыштығына, мысалы, жасуша пішінінің өзгеруіне әкеледі. Арнайы қосымша белоктардың қатысуымен цитоскелеттің құрамдас бөліктері тұрақталады немесе күрделі фибриллярлық ансамбльдер түзе алады және тек тірек рөлін атқарады. Басқа арнайы транслокатор белоктарымен (немесе қозғалтқыш белоктарымен) әрекеттескенде олар әртүрлі жасушалық қозғалыстарға қатысады.
Қасиеттері мен атқаратын қызметтері бойынша цитоскелет элементтері екі топқа бөлінеді: тек тірек талшықтары – аралық жіпшелер және тірек-қимыл аппараты – қозғалғыш белоктармен – миозиндермен әрекеттесетін актиндік микрофиламенттер және қозғалтқыш белоктары – динейндер мен кинезиндермен әрекеттесетін тубулиндік микротүтікшелер.
Цитоскелет фибрилдерінің екінші тобы (микрофиламенттер мен микротүтікшелер) екі принципті түрде әр түрлі қозғалыс режимін қамтамасыз етеді. Олардың біріншісі негізгі микрофиламент ақуызы актиннің және негізгі микротүтік ақуызы тубулиннің полимерлену және деполимерлену қабілетіне негізделген. Бұл белоктар плазмалық мембранамен байланысқанда оның морфологиялық өзгерістері жасуша шетінде өсінділердің (псевдоподия және ламеллоподия) түзілуі түрінде байқалады.
Басқа қозғалыс әдісімен актин фибрилдері (микрофиламенттер) немесе тубулин (микротүтікшелер) арнайы жылжымалы ақуыздар - қозғалтқыштар қозғалатын бағыттаушы құрылымдар болып табылады. Соңғысы жасушаның мембраналық немесе фибриллярлық құрамдас бөліктерімен байланысып, сол арқылы олардың қозғалысына қатыса алады.