Kloroplaster– Det här är gröna plastider av högre växter som innehåller klorofyll – ett fotosyntetiskt pigment. De är rundade kroppar med storlekar från 4 till 10 mikron. Kloroplastens kemiska sammansättning: cirka 50 % protein, 35 % fett, 7 % pigment, en liten mängd DNA och RNA. Hos representanter för olika grupper av växter är komplexet av pigment som bestämmer färg och deltar i fotosyntesen annorlunda. Dessa är undertyper av klorofyll och karotenoider (xantofyll och karoten). När den ses under ett ljusmikroskop är plastidernas granulära struktur synlig - dessa är grana. Under ett elektronmikroskop observeras små transparenta tillplattade säckar (cistern eller grana), bildade av ett protein-lipidmembran och placerade direkt i stroma. Dessutom är några av dem grupperade i förpackningar som ser ut som kolumner av mynt (thylakoid grana), andra, större, ligger mellan thylakoiderna. På grund av denna struktur ökar den aktiva syntesytan av lipid-protein-pigmentkomplexet av grana, där fotosyntes sker i ljuset.
Kromoplaster
Leukoplasterär färglösa plastider, vars huvudsakliga funktion vanligtvis är lagring. Dessa organeller är relativt små. De är runda eller något avlånga, karakteristiska för alla levande växtceller. I leukoplaster utförs syntes från enkla föreningar av mer komplexa - stärkelse, fetter, proteiner, som lagras i reserv i knölar, rötter, frön, frukter. Under ett elektronmikroskop märks det att varje leukoplast är täckt med ett tvåskiktsmembran, det finns bara en eller ett litet antal membranutväxter i stroma, huvudutrymmet är fyllt med organiska ämnen. Beroende på vilka ämnen som ansamlas i stroman delas leukoplaster in i amyloplaster, proteinoplaster och eleoplaster.
74. Vad är kärnans struktur, dess roll i cellen? Vilka strukturer i kärnan bestämmer dess funktioner? Vad är kromatin?
Kärnan är den huvudsakliga komponenten i cellen som bär genetisk information.Kärnan är belägen i centrum. Formen är annorlunda, men alltid rund eller oval. Storlekarna är olika. Innehållet i kärnan är en flytande konsistens. Det finns membran, kromatin, karyolymph (kärnjuice), nukleolus. Kärnhöljet består av 2 membran åtskilda av ett perinukleärt utrymme. Skalet är utrustat med porer genom vilka utbytet av stora molekyler av olika ämnen sker. Det kan vara i 2 tillstånd: vila - interfas och division - mitos eller meios.
Kärnan utför två grupper av allmänna funktioner: en associerad med den faktiska lagringen av genetisk information, den andra med dess implementering, med tillhandahållande av proteinsyntes.
Den första gruppen omfattar processer som är förknippade med upprätthållandet av ärftlig information i form av en oförändrad DNA-struktur. Dessa processer är förknippade med närvaron av så kallade reparationsenzymer, som eliminerar spontana skador på DNA-molekylen (brott i en av DNA-kedjorna, en del av strålningsskada), vilket håller DNA-molekylernas struktur praktiskt taget oförändrad i ett antal generationer av celler eller organismer. Vidare sker reproduktion eller reduplicering av DNA-molekyler i kärnan, vilket gör det möjligt för två celler att få exakt samma mängd genetisk information, både kvalitativt och kvantitativt. I kärnorna sker förändringsprocesser och rekombination av genetiskt material, vilket observeras under meios (korsning). Slutligen är kärnor direkt involverade i distributionen av DNA-molekyler under celldelning.
En annan grupp av cellulära processer som tillhandahålls av kärnans aktivitet är skapandet av den faktiska apparaten för proteinsyntes. Detta är inte bara syntes, transkription på DNA-molekyler av olika budbärar-RNA och ribosomalt RNA. I kärnan av eukaryoter sker bildningen av ribosomsubenheter också genom att komplexbinda ribosomalt RNA syntetiserat i kärnan med ribosomala proteiner som syntetiseras i cytoplasman och överförs till kärnan.
Således är kärnan inte bara en behållare av genetiskt material, utan också en plats där detta material fungerar och reproducerar. Därför är förlusten av lil, en kränkning av någon av funktionerna som anges ovan, skadlig för cellen som helhet. Således kommer en kränkning av reparationsprocesser att leda till en förändring i den primära strukturen av DNA och automatiskt till en förändring i strukturen av proteiner, vilket säkert kommer att påverka deras specifika aktivitet, som helt enkelt kan försvinna eller förändras på ett sådant sätt att det kommer att tillhandahåller inte cellulära funktioner, som ett resultat av vilket cellen dör. Brott mot DNA-replikation kommer att leda till ett stopp i cellreproduktionen eller till uppkomsten av celler med en sämre uppsättning genetisk information, vilket också är skadligt för celler. Samma resultat kommer att leda till en kränkning av fördelningen av genetiskt material (DNA-molekyler) under celldelning. Förlust till följd av skada på kärnan eller i händelse av brott mot någon regulatorisk process för syntes av någon form av RNA kommer automatiskt att leda till ett stopp i proteinsyntesen i cellen eller till dess grova kränkningar.
Kromatin(grekiska χρώματα - färger, färger) - detta är substansen i kromosomerna - ett komplex av DNA, RNA och proteiner. Kromatin finns inuti kärnan i eukaryota celler och är en del av nukleoiden i prokaryoter. Det är i sammansättningen av kromatin som förverkligandet av genetisk information, såväl som DNA-replikation och reparation, äger rum.
75. Vilken är strukturen och vilken typ av kromosomer? Vad är en karyotyp, autosomer, heterosomer, diploida och haploida uppsättningar av kromosomer?
Kromosomer är organeller i cellkärnan, vars helhet bestämmer de huvudsakliga ärftliga egenskaperna hos celler och organismer. Den kompletta uppsättningen kromosomer i en cell, karakteristisk för en given organism, kallas en karyotyp. I vilken cell som helst i kroppen hos de flesta djur och växter representeras varje kromosom två gånger: en av dem mottogs från fadern, den andra från modern under sammansmältningen av kärnorna av könsceller under befruktning. Sådana kromosomer kallas homologa, uppsättningen homologa kromosomer kallas diploida. I kromosomuppsättningen av celler av tvåboliga organismer finns ett par (eller flera par) av könskromosomer, som i regel skiljer sig åt i olika kön efter morfologiska egenskaper; resten av kromosomerna kallas autosomer. Hos däggdjur innehåller könskromosomer gener som bestämmer en organisms kön.
Betydelsen av kromosomer som cellulära organeller som ansvarar för lagring, reproduktion och implementering av ärftlig information bestäms av egenskaperna hos de biopolymerer som utgör dem.
autosomer hos levande organismer med kromosomal könsbestämning kallas parade kromosomer, som är lika i manliga och kvinnliga organismer. Med andra ord, förutom könskromosomer, kommer alla andra kromosomer i tvåbosorganismer att vara autosomer.
Autosomer betecknas med serienummer. Så en person i den diploida uppsättningen har 46 kromosomer, varav 44 autosomer (22 par, betecknade med siffror från 1 till 22) och ett par sexkromosomer (XX för kvinnor och XY för män).
Haploid uppsättning kromosomer Låt oss börja med haploida. Det är ett kluster av helt olika kromosomer, d.v.s. i en haploid organism finns flera av dessa nukleoproteinstrukturer som skiljer sig från varandra (foto). Den haploida uppsättningen kromosomer är karakteristisk för växter, alger och svampar. Diploida uppsättning kromosomer Denna uppsättning är en sådan samling kromosomer, där var och en av dem har en tvilling, dvs. dessa nukleoproteinstrukturer är arrangerade i par (foto). Den diploida uppsättningen kromosomer är karakteristisk för alla djur, inklusive människor. Förresten, om den sista. En frisk person har 46 av dem, d.v.s. 23 par. Men hans kön bestäms av endast två, kallade kön, - X och Y. Läs mer på SYL.ru:
76. Definiera cellcykeln, beskriv dess faser. Vilka funktioner i livet tillhandahålls av celldelning?
cellcykel- detta är den period då en cell existerar från det att den bildas genom att dela modercellen till dess egen delning eller död.
Den eukaryota cellcykeln består av två perioder:
1 En period av celltillväxt som kallas "interfas" under vilken DNA och proteiner syntetiseras och förberedelser görs för celldelning.
2Period av celldelning, kallad "fas M" (från ordet mitos - mitos).
Celldelning. En organism växer genom att dela sina celler. Förmågan att dela är den viktigaste egenskapen hos cellulärt liv. Genom att dela fördubblar cellen alla sina strukturella komponenter, och som ett resultat uppstår två nya celler. Det vanligaste sättet för celldelning är mitos – indirekt celldelning.
Föregående24252627282930313233343536373839Nästa
plastider
Plastider är de viktigaste cytoplasmatiska organellerna i autotrofa växtceller. Namnet kommer från det grekiska ordet "plastos", som betyder "skulpterad".
Huvudfunktionen hos plastider är syntesen av organiska ämnen, på grund av närvaron av deras eget DNA och RNA och proteinsyntesstrukturer. Plastider innehåller även pigment som bestämmer deras färg. Alla typer av dessa organeller har en komplex inre struktur. Utanför är plastiden täckt av två elementära membran; det finns ett system av inre membran nedsänkta i stroma eller matris.
Klassificering av plastider efter färg och funktion innebär uppdelning av dessa organeller i tre typer: kloroplaster, leukoplaster och kromoplaster. Algernas plastider kallas kromatoforer.
Kloroplaster– Det här är gröna plastider av högre växter som innehåller klorofyll – ett fotosyntetiskt pigment. De är rundade kroppar med storlekar från 4 till 10 mikron. Kloroplastens kemiska sammansättning: cirka 50 % protein, 35 % fett, 7 % pigment, en liten mängd DNA och RNA. Hos representanter för olika grupper av växter är komplexet av pigment som bestämmer färg och deltar i fotosyntesen annorlunda. Dessa är undertyper av klorofyll och karotenoider (xantofyll och karoten). När den ses under ett ljusmikroskop är plastidernas granulära struktur synlig - dessa är grana. Under ett elektronmikroskop observeras små transparenta tillplattade säckar (cistern eller grana), bildade av ett protein-lipidmembran och placerade direkt i stroma.
Dessutom är några av dem grupperade i förpackningar som ser ut som kolumner av mynt (thylakoid grana), andra, större, ligger mellan thylakoiderna. På grund av denna struktur ökar den aktiva syntesytan av lipid-protein-pigmentkomplexet av grana, där fotosyntes sker i ljuset.
Kromoplaster- plastider, vars färg är gul, orange eller röd, på grund av ansamling av karotenoider i dem. På grund av närvaron av kromoplaster har höstlöv, blomblad, mogna frukter (tomater, äpplen) en karakteristisk färg. Dessa organeller kan ha olika former - runda, polygonala, ibland nålformade.
Leukoplasterär färglösa plastider, vars huvudsakliga funktion vanligtvis är lagring. Dessa organeller är relativt små.
De är runda eller något avlånga, karakteristiska för alla levande växtceller. I leukoplaster utförs syntes från enkla föreningar av mer komplexa - stärkelse, fetter, proteiner, som lagras i reserv i knölar, rötter, frön, frukter. Under ett elektronmikroskop märks det att varje leukoplast är täckt med ett tvåskiktsmembran, det finns bara en eller ett litet antal membranutväxter i stroma, huvudutrymmet är fyllt med organiska ämnen. Beroende på vilka ämnen som ansamlas i stroman delas leukoplaster in i amyloplaster, proteinoplaster och eleoplaster.
Alla typer av plastider har ett gemensamt ursprung och kan förflyttas från en typ till en annan. Således observeras omvandlingen av leukoplaster till kloroplaster när potatisknölar blir gröna i ljuset, och på hösten förstörs klorofyll i kloroplasterna av gröna blad, och de omvandlas till kromoplaster, vilket manifesteras genom gulning av bladen. I varje specifik cell i en växt kan det bara finnas en typ av plastid.
Plastider är organeller av växtceller och vissa fotosyntetiska protozoer. Djur och svampar har inga plastider.
Plastider är indelade i flera typer. Den viktigaste och mest välkända är kloroplasten, som innehåller det gröna pigmentet klorofyll, som säkerställer fotosyntesprocessen.
Andra typer av plastider är flerfärgade kromoplaster och färglösa leukoplaster. Också isolerade är amyloplaster, lipidoplaster, proteinoplaster, som ofta betraktas som varianter av leukoplaster.
Alla typer av plastider är sammankopplade genom ett gemensamt ursprung eller möjlig interkonversion. Plastider utvecklas från proplastider - mindre organeller av meristematiska celler.
Strukturen av plastider
De flesta plastider är tvåmembransorganeller, de har ett yttre och ett inre membran.
Det finns dock organismer vars plastider har fyra membran, vilket är förknippat med särdragen i deras ursprung.
I många plastider, särskilt i kloroplaster, är det inre membransystemet väl utvecklat och bildar strukturer som tylakoider, grana (staplar av tylakoider), lameller - långsträckta tylakoider som förbinder grana grana. Det inre innehållet i plastider kallas vanligtvis stroma. Den innehåller bland annat stärkelsekorn.
Man tror att plastider i evolutionsprocessen uppträdde på samma sätt som mitokondrier - genom att introducera en annan prokaryot cell i värdcellen, kapabel till fotosyntes i detta fall. Därför anses plastider vara halvautonoma organeller. De kan dela sig oberoende av celldelningar, de har sitt eget DNA, RNA, ribosomer av prokaryotisk typ, det vill säga sin egen proteinsyntesapparat. Detta betyder inte att proteiner och RNA från cytoplasman inte kommer in i plastider. En del av generna som styr deras funktion finns precis i kärnan.
Funktioner av plastider
Plastidernas funktioner beror på deras typ. Kloroplaster utför en fotosyntetisk funktion. Reservdelar samlas i leukoplaster näringsämnen: stärkelse i amyloplaster, fetter i elaioplaster (lipidoplaster), proteiner i proteinoplaster.
Kromoplaster, på grund av de karotenoidpigment de innehåller, färgar olika delar av växter - blommor, frukter, rötter, höstlöv etc. Ljusa färger fungerar ofta som en slags signal för pollinerande djur och frukt- och frödistributörer.
I de degenererande gröna delarna av växter förvandlas kloroplaster till kromoplaster. Klorofyllpigmentet förstörs, så resten av pigmenten, trots den lilla mängden, blir märkbara i plastiderna och färgar samma bladverk i gulröda nyanser.
Plastider är organeller i växtceller. En av typerna av plastider är fotosyntetiska kloroplaster. Andra vanliga sorter är kromoplaster och leukoplaster. Alla är förenade av ursprungsenheten och strukturens allmänna plan. Särskiljer - dominansen av vissa pigment och de utförda funktionerna.
Plastider utvecklas från proplastider, som finns i cellerna i utbildningsvävnaden och är betydligt mindre i storlek än den mogna organoiden. Dessutom kan plastider delas i två genom sammandragning, vilket liknar bakteriedelningen.
I strukturen av plastider är de yttre och inre membranen isolerade, det inre innehållet är stroma, det inre membransystemet, som är speciellt utvecklat i kloroplaster, där det bildar tylakoider, grana och lameller.
Stromaet innehåller DNA, ribosomer, Olika typer RNA. Sålunda, liksom mitokondrier, är plastider kapabla till oberoende syntes av några av de nödvändiga proteinmolekylerna. Man tror att plastider och mitokondrier i evolutionsprocessen uppträdde som ett resultat av en symbios av olika prokaryota organismer, varav en blev värdcellen, medan andra blev dess organeller.
Funktionerna hos plastider beror på deras typ:
- kloroplaster→ fotosyntes,
- kromoplaster→ färgning av växtdelar,
- leukoplaster→ tillförsel av näringsämnen.
Växtceller innehåller övervägande en typ av plastid. Pigmentet klorofyll dominerar i kloroplaster, därför är cellerna som innehåller dem gröna. Kromoplaster innehåller karotenoidpigment som ger färg från gult till orange till rött.
Leukoplaster är färglösa.
Färgning av blommor och frukter av växten i ljusa färger av kromoplaster lockar pollinerande insekter och fröspridningsdjur. I höstlöv sker förstörelsen av klorofyll, som ett resultat bestäms färgen av karotenoider. På grund av detta får lövverket rätt färg. I det här fallet förvandlas kloroplaster till kromoplaster, som ofta betraktas som det sista stadiet av plastidutveckling.
Leukoplaster kan, när de är upplysta, förvandlas till kloroplaster. Detta kan observeras i potatisknölar när de börjar bli gröna i ljuset.
Det finns flera typer av leukoplaster beroende på vilken typ av ämnen som ackumuleras i dem:
- proteinoplaster→ ekorrar,
- elaioplaster, eller lipidoplaster, → fetter,
- amyloplaster→ kolhydrater, oftast i form av stärkelse.
Från skolbänken. Under botaniken sägs det att plastider i växtceller kan ha olika former, storlekar och utföra olika funktioner i cellen. Den här artikeln kommer att påminna om strukturen av plastider, deras typer och funktioner för dem som tog examen från skolan för länge sedan, och kommer att vara användbar för alla som är intresserade av biologi.
Strukturera
Bilden nedan visar schematiskt strukturen av plastider i en cell. Oavsett typ har den ett yttre och ett inre membran som presterar skyddande funktion, stroma - analog av cytoplasman, ribosomer, DNA-molekyl, enzymer.
I kloroplaster finns speciella strukturer - grana. Grana bildas av tylakoider, skivliknande strukturer. Tylakoider tar del i och syre.
I kloroplaster bildas stärkelsekorn som ett resultat av fotosyntes.
Leukoplaster är inte pigmenterade. De innehåller inga tylakoider, de deltar inte i fotosyntesen. De flesta leukoplasterna är koncentrerade i växtens stam och rot.
Kromoplaster har i sin sammansättning lipiddroppar - strukturer som innehåller lipider som är nödvändiga för att förse plastiders struktur med ytterligare energi.
Plastider kan ha olika färger, storlekar och former. Deras storlekar fluktuerar inom 5-10 mikron. Formen är vanligtvis oval eller rund, men kan vara vilken som helst annan.
Typer av plastider
Plastider kan vara färglösa (leukoplaster), gröna (kloroplaster), gula eller orangea (kromoplaster). Kloroplaster är det som ger växtbladen sin gröna färg.
En annan sort är ansvarig för den gula, röda eller orangea färgen.
Färglösa plastider i cellen fungerar som ett förråd av näringsämnen. Leukoplaster innehåller fetter, stärkelse, proteiner och enzymer. När växten behöver ytterligare energi bryts stärkelse ner till monomerer - glukos.
Leukoplaster under vissa förhållanden (under påverkan av solljus eller med tillsats av kemikalier) kan förvandlas till kloroplaster, kloroplaster omvandlas till kromoplaster när klorofyll förstörs, och färgpigmenten hos kromoplaster - karoten, antocyanin eller xantofyll - börjar dominera i färgen . Denna omvandling är märkbar på hösten, när löv och många frukter ändrar färg på grund av förstörelsen av klorofyll och manifestationen av kromoplastpigment.
Funktioner
Som nämnts ovan kan plastider vara olika, och deras funktioner i växtcellen beror på sorten.
Leukoplaster tjänar främst till att lagra näringsämnen och upprätthålla växtens vitala aktivitet på grund av förmågan att lagra och syntetisera proteiner, lipider och enzymer.
Kloroplaster spelar en nyckelroll i processen för fotosyntes. Med deltagande av klorofyllpigmentet koncentrerat i plastider omvandlas koldioxid- och vattenmolekyler till glukos- och syremolekyler.
Kromoplaster, på grund av sina ljusa färger, lockar insekter för pollinering av växter. Studiet av dessa plastiders funktioner pågår fortfarande.
Plastider är organeller av växtceller och vissa fotosyntetiska protozoer. Djur och svampar har inga plastider.
Plastider är indelade i flera typer. Den viktigaste och mest välkända är kloroplasten, som innehåller det gröna pigmentet klorofyll, som säkerställer fotosyntesprocessen.
Andra typer av plastider är flerfärgade kromoplaster och färglösa leukoplaster. Också isolerade är amyloplaster, lipidoplaster, proteinoplaster, som ofta betraktas som varianter av leukoplaster.
Typer av plastider: kloroplaster, kromoplaster, leukoplaster
Alla typer av plastider är sammankopplade genom ett gemensamt ursprung eller möjlig interkonversion. Plastider utvecklas från proplastider - mindre organeller av meristematiska celler.
Strukturen av plastider
De flesta plastider är tvåmembransorganeller, de har ett yttre och ett inre membran. Det finns dock organismer vars plastider har fyra membran, vilket är förknippat med särdragen i deras ursprung.
I många plastider, särskilt i kloroplaster, är det inre membransystemet väl utvecklat och bildar strukturer som tylakoider, grana (staplar av tylakoider), lameller - långsträckta tylakoider som förbinder grana grana. Det inre innehållet i plastider kallas vanligtvis stroma. Den innehåller bland annat stärkelsekorn.
Man tror att plastider i evolutionsprocessen uppträdde på samma sätt som mitokondrier - genom att introducera en annan prokaryot cell i värdcellen, kapabel till fotosyntes i detta fall. Därför anses plastider vara halvautonoma organeller. De kan dela sig oberoende av celldelningar, de har sitt eget DNA, RNA, ribosomer av prokaryotisk typ, det vill säga sin egen proteinsyntesapparat. Detta betyder inte att proteiner och RNA från cytoplasman inte kommer in i plastider. En del av generna som styr deras funktion finns precis i kärnan.
Funktioner av plastider
Funktionerna hos plastider beror på deras typ. Kloroplaster utför en fotosyntetisk funktion. Reservnäringsämnen ackumuleras i leukoplaster: stärkelse i amyloplaster, fetter i elaioplaster (lipidoplaster), proteiner i proteinoplaster.
Kromoplaster, på grund av de karotenoidpigment de innehåller, färgar olika delar av växter - blommor, frukter, rötter, höstlöv etc. Ljusa färger fungerar ofta som en slags signal för pollinerande djur och frukt- och frödistributörer.
I de degenererande gröna delarna av växter förvandlas kloroplaster till kromoplaster. Klorofyllpigmentet förstörs, så resten av pigmenten, trots den lilla mängden, blir märkbara i plastiderna och färgar samma bladverk i gulröda nyanser.
Kloroplast
Plastider är membranorganeller som finns i fotosyntetiska eukaryota organismer (högre växter, lägre alger, vissa encelliga organismer). Plastider är omgivna av två membran, deras matris har sitt eget genomiska system, plastidernas funktioner är förknippade med cellens energiförsörjning, som går till fotosyntesens behov.
I högre växter hittades en hel uppsättning olika plastider (kloroplast, leukoplast, amyloplast, kromoplast), som är en serie ömsesidiga omvandlingar av en typ av plastid till en annan. Den huvudsakliga strukturen som utför fotosyntetiska processer är kloroplasten.
I högre växter förekommer även delning av mogna kloroplaster, men mycket sällan. En ökning av antalet kloroplaster och bildandet av andra former av plastider (leukoplaster och kromoplaster) bör betraktas som en väg för transformation av prekursorstrukturer, proplastider. Hela processen för utveckling av olika plastider kan representeras som en monotropisk (som går i en riktning) serie av förändringar i former:
Många studier har fastställt den irreversibla naturen hos plastiders ontogenetiska övergångar. I högre växter sker uppkomsten och utvecklingen av kloroplaster genom förändringar i proplastider. Proplastider är små (0,4-1 μm) tvåmembransvesiklar som inte har särskiljande egenskaper för sin inre struktur. De skiljer sig från cytoplasmatiska vakuoler i deras tätare innehåll och närvaron av två avgränsande membran, externa och interna. Det inre membranet kan ge små veck eller bilda små vakuoler. Proplastider finns oftast i delande växtvävnader (celler i rotens meristem, blad, vid tillväxtpunkterna för stjälkar, etc.). Med all sannolikhet sker en ökning av deras antal genom delning eller knoppning, separation av små tvåmembranvesiklar från proplastidkroppen.
Kloroplaster
Kloroplaster är strukturer i vilka fotosyntetiska processer sker, vilket i slutändan leder till bindning av koldioxid, frisättning av syre och syntes av sockerarter. strukturer av en långsträckt form med en bredd av 2-4 mikron och en längd av 5-10 mikron. Grönalger har gigantiska kloroplaster (kromatoforer), som når en längd av 50 mikron.
grönalger kan ha en kloroplast per cell. Vanligtvis finns det i genomsnitt 10-30 kloroplaster per cell av högre växter. Det finns celler med ett stort antal kloroplaster. Till exempel hittades cirka 1000 kloroplaster i jättecellerna i palissadvävnaden i shag.
Kloroplaster är strukturer som begränsas av två membran - inre och yttre. Det yttre membranet, liksom det inre, har en tjocklek på cirka 7 µm, de är separerade från varandra av ett mellanmembran på cirka 20–30 nm. Det inre membranet av kloroplaster separerar plastidstroma, liknande den mitokondriella matrisen. I stroma hos en mogen kloroplast av högre växter är två typer av inre membran synliga. Dessa är membran som bildar platta, förlängda stroma-lameller och tylakoidmembran, platta skivformade vakuoler eller säckar.
Stroma-lameller (cirka 20 μm tjocka) är platta ihåliga säckar eller så ser de ut som ett nätverk av grenade och sammankopplade kanaler som ligger i samma plan. Vanligtvis ligger lamellerna av stroma inuti kloroplasten parallellt med varandra och bildar inte förbindelser med varandra.
Förutom stromala membran finns membranösa tylakoider i kloroplaster. Dessa är platta slutna membranpåsar som har formen av en skiva. Storleken på intermembranutrymmet är också cirka 20-30 nm. Sådana tylakoider bildar staplar som en kolumn av mynt, kallad grana.
Antalet tylakoider per korn varierar mycket, från några få till 50 eller fler. Storleken på sådana staplar kan nå 0,5 μm, så kornen är synliga i vissa föremål i ett ljusmikroskop. Antalet korn i kloroplasterna hos högre växter kan nå 40-60. Tylakoiderna i granan ligger så nära varandra, att de yttre skikten av deras membran är tätt förbundna; vid föreningspunkten mellan tylakoidmembran bildas ett tätt lager med en tjocklek av cirka 2 nm. Förutom de slutna kamrarna av tylakoider innehåller granan vanligtvis också sektioner av lameller, som också bildar täta 2-nm-lager vid kontaktpunkterna mellan deras membran och tylakoidmembran. Stroma lameller tycks alltså förbinda kloroplastens individuella korn. Kaviteterna i tylakoidkamrarna är dock alltid stängda och passerar inte in i kamrarna i stroma-lamellernas intermembranutrymme. Stromalameller och tylakoidmembran bildas genom separation från det inre membranet under de inledande stadierna av plastidutveckling.
I kloroplasternas matris (stroma) finns DNA-molekyler och ribosomer; det finns också den primära avsättningen av reservpolysackariden, stärkelse, i form av stärkelsekorn.
Karakteristiskt för kloroplaster är närvaron i dem av pigment, klorofyller, som ger färg till gröna växter. Med hjälp av klorofyll absorberar gröna växter solljusets energi och omvandlar den till kemisk energi.
Funktioner av kloroplaster
plastidgenom
Liksom mitokondrier har kloroplaster sitt eget genetiska system som säkerställer syntesen av ett antal proteiner i själva plastiderna. I kloroplasternas matris finns DNA, olika RNA och ribosomer. Det visade sig att kloroplasternas DNA skiljer sig kraftigt från kärnans DNA. Den representeras av cykliska molekyler upp till 40-60 mikron i längd, med en molekylvikt på 0,8-1,3x108 dalton. Det kan finnas många kopior av DNA i en kloroplast. Så i en enskild majskloroplast finns det 20-40 kopior av DNA-molekyler. Cykelns varaktighet och replikationshastigheten för kärn- och kloroplast-DNA, som visas i grönalgceller, stämmer inte överens. Kloroplast-DNA är inte komplexbundet med histoner. Alla dessa egenskaper hos kloroplast-DNA ligger nära de hos prokaryot cell-DNA. Dessutom stöds likheten mellan DNA mellan kloroplaster och bakterier också av det faktum att de huvudsakliga transkriptionella regulatoriska sekvenserna (promotorer, terminatorer) är desamma. Alla typer av RNA (budbärare, överföring, ribosomalt) syntetiseras på DNA från kloroplaster. Kloroplast-DNA kodar för rRNA, som är en del av ribosomerna av dessa plastider, som tillhör den prokaryota 70S-typen (innehåller 16S och 23S rRNA). Kloroplastribosomer är känsliga för antibiotikumet kloramfenikol, som hämmar proteinsyntesen i prokaryota celler.
Precis som i fallet med kloroplaster står vi återigen inför existensen av ett speciellt proteinsyntessystem, som skiljer sig från det i cellen.
Dessa upptäckter väckte på nytt intresset för teorin om kloroplasternas symbiotiska ursprung. Tanken att kloroplaster uppstod genom att kombinera heterotrofa celler med prokaryota blågröna alger, uttryckt vid 1800- och 1900-talets skifte. (A.S. Fomintsin, K.S. Merezhkovsky) finner återigen sin bekräftelse. Denna teori stöds av den fantastiska likheten i strukturen hos kloroplaster och blågröna alger, likheten med deras huvudsakliga funktionella egenskaper och i första hand med förmågan till fotosyntetiska processer.
Många fakta om sann endosymbios av blågröna alger med celler från lägre växter och protozoer är kända, där de fungerar och förser värdcellen med fotosyntesprodukter. Det visade sig att isolerade kloroplaster också kan selekteras av vissa celler och användas av dem som endosymbionter. Hos många ryggradslösa djur (hjortdjur, blötdjur) som livnär sig på högre alger, som de smälter, finns intakta kloroplaster inuti matsmältningskörtlarnas celler. Således hittades intakta kloroplaster med fungerande fotosyntetiska system i celler från vissa växtätande blötdjur, vars aktivitet övervakades genom inkorporering av C14O2.
Som det visade sig kan kloroplaster införas i cytoplasman hos musfibroblastceller genom pinocytos. De attackerades dock inte av hydrolaser. Sådana celler, som inkluderade gröna kloroplaster, kunde dela sig inom fem generationer, medan kloroplasterna förblev intakta och utförde fotosyntetiska reaktioner. Försök gjordes att odla kloroplaster i konstgjorda medier: kloroplaster kunde fotosyntetisera, RNA-syntes skedde i dem, de förblev intakta i 100 timmar och delningar observerades även inom 24 timmar. Men sedan föll kloroplasternas aktivitet, och de dog.
Dessa observationer och ett antal biokemiska studier har visat att egenskaperna hos kloroplasters autonomi fortfarande är otillräckliga för det långsiktiga upprätthållandet av deras funktioner, och ännu mer för deras reproduktion.
Nyligen har det varit möjligt att helt dechiffrera hela sekvensen av nukleotider i den cykliska DNA-molekylen hos högre växtkloroplaster. Detta DNA kan koda för upp till 120 gener, bland dem: gener för 4 ribosomala RNA, 20 ribosomala proteiner från kloroplaster, gener för vissa underenheter av kloroplast RNA-polymeras, flera proteiner från I- och II-fotosystem, 9 av 12 underenheter av ATP-syntetas, delar av proteiner från elektrontransportkedjekomplex, en av underenheterna av ribulosdifosfatkarboxylas (nyckelenzymet för CO2-bindning), 30 tRNA-molekyler och ytterligare 40 ännu okända proteiner. Intressant nog hittades en liknande uppsättning gener i kloroplasternas DNA i så långt avlägsna representanter för högre växter som tobak och levermossa.
Huvudmassan av kloroplastproteiner kontrolleras av kärngenomet. Det visade sig att ett antal av de viktigaste proteinerna, enzymerna och följaktligen de metaboliska processerna hos kloroplaster är under genetisk kontroll av kärnan. Så, cellkärnan styr de individuella stadierna av syntesen av klorofyll, karotenoider, lipider, stärkelse. Många enzymer i mörkt stadium och andra enzymer är under kärnkraftskontroll, inklusive vissa komponenter i elektrontransportkedjan. Nukleära gener kodar för DNA-polymeras och aminoacyl-tRNA-syntetas från kloroplaster. De flesta av de ribosomala proteinerna är under kontroll av nukleära gener. Alla dessa data får oss att tala om kloroplaster, såväl som mitokondrier, som strukturer med begränsad autonomi.
Transporten av proteiner från cytoplasman till plastider sker i princip liknande den i mitokondrier. Här, på platser där de yttre och inre membranen av kloroplasten konvergerar, finns det kanalbildande integralproteiner som känner igen signalsekvenserna för kloroplastproteiner som syntetiseras i cytoplasman och transporterar dem till matrisstroma. Enligt ytterligare signalsekvenser kan proteiner som importeras från stroma inkorporeras i plastidmembran (tylakoider, stromala lameller, yttre och inre membran) eller lokaliseras i stroma, vara en del av ribosomer, enzymkomplex i Calvin-cykeln, etc.
Den överraskande likheten mellan strukturen och energiprocesserna i bakterier och mitokondrier, å ena sidan, och i blågröna alger och kloroplaster, å andra sidan, fungerar som ett starkt argument till förmån för teorin om det symbiotiska ursprunget för dessa organeller. Enligt denna teori gick uppkomsten av den eukaryota cellen igenom flera stadier av symbios med andra celler. I det första skedet inkluderade celler av typen anaeroba heterotrofa bakterier aeroba bakterier som förvandlades till mitokondrier. Parallellt, i värdcellen, formas den prokaryota genoforen till en kärna isolerad från cytoplasman. Så heterotrofa eukaryota celler kunde ha uppstått. Upprepade endosymbiotiska relationer mellan primära eukaryota celler och blågröna alger ledde till uppkomsten i dem av strukturer av kloroplasttyp som tillåter celler att utföra autosyntetiska processer och inte är beroende av närvaron av organiska substrat (Fig. 236). Under bildandet av ett sådant sammansatt levande system kan en del av den genetiska informationen hos mitokondrier och plastider förändras, överföras till kärnan. Så till exempel kodas två tredjedelar av de 60 ribosomala proteinerna i kloroplaster i kärnan och syntetiseras i cytoplasman och integreras sedan i kloroplastribosomerna, som har alla egenskaper hos prokaryota ribosomer. En sådan överföring av en stor del av prokaryota gener till kärnan ledde till att dessa cellorganeller, som bibehöll en del av sin tidigare autonomi, kom under kontroll av cellkärnan, som i större utsträckning bestämmer alla cellulära huvudfunktioner.
proplastider
Under normalt ljus förvandlas proplastider till kloroplaster. Först växer de, med bildandet av längsgående placerade membranveck från det inre membranet. Några av dem sträcker sig längs plastidens hela längd och bildar stroma-lameller; andra bildar tylakoidlameller, som staplas upp och bildar grana av mogna kloroplaster. En något annorlunda utveckling av plastider sker i mörker. I etiolerade plantor, i början, uppstår en ökning av volymen av plastider, etioplaster, men systemet med inre membran bygger inte lamellstrukturer, utan bildar en massa små bubblor som ackumuleras i separata zoner och kan till och med bilda komplexa gitterstrukturer (prolamellära kroppar). Etioplasternas membran innehåller protoklorofyll, en föregångare till gult klorofyll. Under inverkan av ljus bildas kloroplaster från etioplaster, protoklorofyll förvandlas till klorofyll, nya membran, fotosyntetiska enzymer och komponenter i elektrontransportkedjan syntetiseras.
När celler belyses omorganiseras membranvesiklar och tubuli snabbt, varifrån ett komplett system av lameller och tylakoider utvecklas, vilket är karakteristiskt för en normal kloroplast.
Leukoplaster skiljer sig från kloroplaster i frånvaro av ett utvecklat lamellsystem (Fig. 226 b). De finns i celler av lagringsvävnader. På grund av sin osäkra morfologi är leukoplaster svåra att skilja från proplastider och ibland från mitokondrier. De är liksom proplastider fattiga på lameller, men kan ändå bilda normala tylakoidstrukturer under påverkan av ljus och få en grön färg. I mörker kan leukoplaster ackumulera olika reservämnen i prolamellkropparna och korn av sekundär stärkelse deponeras i leukoplasternas stroma. Om så kallad övergående stärkelse deponeras i kloroplaster, som är närvarande här endast under assimilering av CO2, kan verklig lagring av stärkelse ske i leukoplaster. I vissa vävnader (fröfrukt från spannmål, rhizomer och knölar) leder ackumuleringen av stärkelse i leukoplaster till bildningen av amyloplaster helt fyllda med lagringsstärkelsegranuler belägna i plastidstroman (Fig. 226c).
En annan form av plastider i högre växter är kromoplasten, som vanligtvis gulnar till följd av ansamling av karotenoider i den (fig. 226d). Kromoplaster bildas av kloroplaster och mycket mindre ofta från deras leukoplaster (till exempel i roten av en morot). Processen med missfärgning och förändringar i kloroplaster är lätt att observera under utvecklingen av kronblad eller när frukter mognar. I det här fallet kan plastider ansamlas infärgade gul droppar (kulor) eller kroppar i form av kristaller uppträder i dem. Dessa processer är förknippade med en gradvis minskning av antalet membran i plastiden, med försvinnandet av klorofyll och stärkelse. Processen för bildning av färgade kulor förklaras av det faktum att när kloroplasternas lameller förstörs frigörs lipiddroppar, i vilka olika pigment (till exempel karotenoider) löser sig väl. Således är kromoplaster degenererande former av plastider som utsätts för lipofaneros, nedbrytningen av lipoproteinkomplex.
Plastider är membranorganeller som finns i fotosyntetiska eukaryota organismer (högre växter, lägre alger, vissa encelliga organismer). I högre växter hittades en hel uppsättning olika plastider (kloroplast, leukoplast, amyloplast, kromoplast), som är en serie ömsesidiga omvandlingar av en typ av plastid till en annan. Den huvudsakliga strukturen som utför fotosyntetiska processer är kloroplasten (Fig. 226a).
Kloroplast. Som redan nämnts liknar kloroplastens struktur i princip mitokondriernas struktur. Vanligtvis är dessa långsträckta strukturer med en bredd på 2-4 µm och en längd på 5-10 µm. Grönalger har gigantiska kloroplaster (kromatoforer), som når en längd av 50 mikron. Antalet kloroplaster i växtceller är olika. Så gröna alger kan ha en kloroplast vardera, högre växter har i genomsnitt 10-30, och cirka 1000 kloroplaster per cell hittades i jättecellerna i palissadvävnaden i shag.
Det yttre membranet av kloroplaster, såväl som det inre, har en tjocklek på cirka 7 mikron, de är separerade från varandra med ett intermembranutrymme på cirka 20-30 nm. Det inre membranet av kloroplaster separerar plastidstroma, liknande den mitokondriella matrisen. I stroma hos en mogen kloroplast av högre växter är två typer av inre membran synliga. Dessa är membran som bildar platta, förlängda stroma-lameller och tylakoidmembran, platta skivformade vakuoler eller säckar.
Stroma-lameller (cirka 20 μm tjocka) är platta ihåliga säckar eller så ser de ut som ett nätverk av grenade och sammankopplade kanaler som ligger i samma plan. Vanligtvis ligger lamellerna av stroma inuti kloroplasten parallellt med varandra och bildar inte förbindelser med varandra.
Förutom stromala membran innehåller kloroplaster membranösa tylakoider. Dessa är platta slutna membranpåsar som har formen av en skiva. Storleken på intermembranutrymmet är också cirka 20-30 nm. Sådana tylakoider bildar högar som en myntpelare, kallad grana (bild 227). Antalet tylakoider per korn varierar mycket, från några få till 50 eller fler. Storleken på sådana staplar kan nå 0,5 μm, så kornen är synliga i vissa föremål i ett ljusmikroskop. Antalet korn i kloroplasterna hos högre växter kan nå 40-60. Tylakoiderna i granan ligger så nära varandra, att de yttre skikten av deras membran är tätt förbundna; vid föreningspunkten mellan tylakoidmembran bildas ett tätt lager med en tjocklek av cirka 2 nm. Förutom de slutna kamrarna av tylakoider innehåller granan vanligtvis också sektioner av lameller, som också bildar täta 2-nm-lager vid kontaktpunkterna mellan deras membran och tylakoidmembran. Stroma lameller tycks alltså förbinda kloroplastens individuella korn. Kaviteterna i tylakoidkamrarna är dock alltid stängda och passerar inte in i kamrarna i stroma-lamellernas intermembranutrymme. Stromalameller och tylakoidmembran bildas genom separation från det inre membranet under de inledande stadierna av plastidutveckling.
Matrisen (stroma) av kloroplaster innehåller DNA-molekyler, ribosomer; det finns också den primära avsättningen av reservpolysackariden, stärkelse, i form av stärkelsekorn.
Funktioner av kloroplaster. I kloroplaster sker fotosyntetiska processer, vilket leder till bindning av koldioxid, till frigöring av syre och syntes av socker.
Karakteristiskt för kloroplaster är närvaron i dem av pigment, klorofyller, som ger färg till gröna växter. Med hjälp av klorofyll absorberar gröna växter solljusets energi och omvandlar den till kemisk energi.
Den huvudsakliga slutprocessen här är bindningen av koldioxid med användning av vatten för att bilda olika kolhydrater och frisättning av syre. Syremolekyler, som frigörs vid fotosyntes i växter, bildas på grund av hydrolysen av en vattenmolekyl. Processen för fotosyntes är en komplex kedja som består av två faser: ljus och mörk. Den första, som endast sker i ljuset, är förknippad med absorptionen av ljus av klorofyller och med genomförandet av en fotokemisk reaktion (Hill-reaktionen). I den andra fasen, som sker i mörker, fixeras och reduceras CO2, vilket leder till syntes av kolhydrater.
Som ett resultat av den ljusa fasen sker ATP-syntes och reduktion av NADP (nikotinamidadenindinukleotidfosfat), som sedan används vid reduktion av CO2, vid syntes av kolhydrater redan i fotosyntesens mörka fas.
I det mörka stadiet av fotosyntesen, på grund av den minskade NADP och energin hos ATP, binds atmosfärisk CO2, vilket leder till bildandet av kolhydrater. Denna process av CO2-fixering och kolhydratbildning består av många steg som involverar ett stort antal enzymer (Calvin-cykeln).
I kloroplasternas stroma reduceras nitriter till ammoniak, på grund av energin hos elektroner som aktiveras av ljus; i växter fungerar denna ammoniak som en kvävekälla vid syntesen av aminosyror och nukleotider.
Ontogeni och funktionella omarrangemang av plastider. En ökning av antalet kloroplaster och bildandet av andra former av plastider (leukoplaster och kromoplaster) anses vara en väg för omvandling av prekursorstrukturer, proplastid. Hela processen för utveckling av olika plastider representeras av en serie förändringar av former som går i en riktning:
Proplastida ® leukoplast ® kloroplast ® kromoplast
¯ amyloplast¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾
Den irreversibla naturen hos de ontogenetiska övergångarna av plastider har fastställts. Hos högre växter sker uppkomsten och utvecklingen av kloroplaster genom förändringar i proplastider (fig. 231).
Proplastider är små (0,4-1 μm) tvåmembransvesiklar som skiljer sig från cytoplasmatiska vakuoler i tätare innehåll och närvaron av två avgränsande membran, externa och interna (som promitokondrier i jästceller). Det inre membranet kan ge små veck eller bilda små vakuoler. Proplastider finns oftast i delande växtvävnader (celler i rotens meristem, blad, vid tillväxtpunkterna för stjälkar, etc.). En ökning av deras antal sker genom delning eller knoppning, separation av små tvåmembranvesiklar från proplastidkroppen.
Ödet för sådana proplastider beror på villkoren för växtutveckling. Under normalt ljus förvandlas proplastider till kloroplaster. Först växer de, med bildandet av längsgående placerade membranveck från det inre membranet. Några av dem sträcker sig längs plastidens hela längd och bildar stroma-lameller; andra bildar tylakoidlameller, som staplas upp och bildar grana av mogna kloroplaster.
I mörker ökar plantorna initialt i volymen av plastider, etioplaster, men systemet med inre membran bygger inte lamellära strukturer utan bildar en massa små bubblor som ackumuleras i separata zoner och kan till och med bilda komplexa gitterstrukturer (prolamellära kroppar) . Etioplasternas membran innehåller protoklorofyll, en föregångare till gult klorofyll. När celler belyses omorganiseras membranvesiklar och tubuli snabbt, varifrån ett komplett system av lameller och tylakoider utvecklas, vilket är karakteristiskt för en normal kloroplast.
Leukoplaster har, till skillnad från kloroplaster, inget utvecklat lamellsystem (bild 226 b). De finns i celler av lagringsvävnader. På grund av sin osäkra morfologi är leukoplaster svåra att skilja från proplastider och ibland från mitokondrier. De är liksom proplastider fattiga på lameller, men kan ändå bilda normala tylakoidstrukturer under påverkan av ljus och få en grön färg. I mörker kan leukoplaster ackumulera olika reservämnen i prolamellkropparna och korn av sekundär stärkelse deponeras i leukoplasternas stroma. Om så kallad övergående stärkelse deponeras i kloroplaster, som är närvarande här endast under assimilering av CO2, kan verklig lagring av stärkelse ske i leukoplaster. I vissa vävnader (fröfrukt från spannmål, rhizomer och knölar) leder ackumuleringen av stärkelse i leukoplaster till bildningen av amyloplaster helt fyllda med lagringsstärkelsegranuler belägna i plastidstroman (Fig. 226c).
En annan form av plastider i högre växter är kromoplast, vanligtvis färgad i gult ljus som ett resultat av ansamling av karotenoider i den (fig. 226d). Kromoplaster bildas av kloroplaster och mycket mindre ofta från deras leukoplaster (till exempel i roten av en morot). Processen med missfärgning och förändringar i kloroplaster är lätt att observera under utvecklingen av kronblad eller när frukter mognar. Samtidigt kan gulfärgade droppar (kulor) ansamlas i plastider, eller kroppar i form av kristaller dyker upp i dem. Dessa processer beror på en gradvis minskning av antalet membran i plastiden, med försvinnandet av klorofyll och stärkelse. Processen för bildning av färgade kulor förklaras av det faktum att när kloroplasternas lameller förstörs frigörs lipiddroppar, i vilka olika pigment (till exempel karotenoider) löser sig väl. Således är kromoplaster degenererande former av plastider som utsätts för lipofaneros, nedbrytningen av lipoproteinkomplex.
Fotosyntetiska strukturer av lägre eukaryota och prokaryota celler. Strukturen hos plastider i lägre fotosyntetiska växter (gröna, bruna och röda alger) liknar i allmänhet kloroplasterna i celler från högre växter. Deras membransystem innehåller också ljuskänsliga pigment. Kloroplaster av gröna och bruna alger (ibland kallade kromatoforer) har också yttre och inre membran; den senare bildar platta säckar ordnade i parallella lager, dessa former har inga facetter (bild 232). Hos grönalger innehåller kromatoforen pyrenoider, som är en zon omgiven av små vakuoler, kring vilka stärkelse avsätts (fig. 233).
Formen på kloroplaster i grönalger är mycket varierande - dessa är antingen långa spiralband (Spirogira), nätverk (Oedogonium) eller små runda sådana som liknar kloroplaster från högre växter (Fig. 234).
Bland prokaryota organismer har många grupper fotosyntetiska apparater och har i samband med detta en speciell struktur. För fotosyntetiska mikroorganismer (blågröna alger och många bakterier) är det karakteristiskt att deras ljuskänsliga pigment är associerade med plasmamembranet eller med dess utväxter riktade djupt in i cellen.
I membranen hos blågröna alger finns förutom klorofyll phycobilinpigment. De fotosyntetiska membranen av blågröna alger bildar platta säckar (lameller) som är anordnade parallellt med varandra, ibland bildar staplar eller spiraler. Alla dessa membranstrukturer bildas genom invaginationer av plasmamembranet.
Hos fotosyntetiska bakterier (Chromatium) bildar membranen små vesiklar, vars antal är så stort att de fyller nästan det mesta av cytoplasman.
plastidgenom. Liksom mitokondrier har kloroplaster sitt eget genetiska system som säkerställer syntesen av ett antal proteiner i själva plastiderna. I kloroplasternas matris finns DNA, olika RNA och ribosomer. Det visade sig att kloroplasternas DNA skiljer sig kraftigt från kärnans DNA. Den representeras av cykliska molekyler upp till 40-60 mikron i längd, med en molekylvikt på 0,8-1,3x108 dalton. Det kan finnas många kopior av DNA i en kloroplast. Så i en enskild majskloroplast finns det 20-40 kopior av DNA-molekyler. Cykelns varaktighet och replikationshastigheten för kärn- och kloroplast-DNA, som visas i grönalgceller, stämmer inte överens. Kloroplast-DNA är inte komplexbundet med histoner. Alla dessa egenskaper hos kloroplast-DNA ligger nära de hos prokaryot cell-DNA. Dessutom stöds likheten mellan DNA mellan kloroplaster och bakterier också av det faktum att de huvudsakliga transkriptionella regulatoriska sekvenserna (promotorer, terminatorer) är desamma. Alla typer av RNA (budbärare, överföring, ribosomalt) syntetiseras på DNA från kloroplaster. Kloroplast-DNA kodar för rRNA, som är en del av ribosomerna av dessa plastider, som tillhör den prokaryota 70S-typen (innehåller 16S och 23S rRNA). Kloroplastribosomer är känsliga för antibiotikumet kloramfenikol, som hämmar proteinsyntesen i prokaryota celler.
Hela sekvensen av nukleotider i den cykliska DNA-molekylen av kloroplaster från högre växter har fullständigt dechiffrerats. Detta DNA kan koda för upp till 120 gener, bland dem: gener för 4 ribosomala RNA, 20 ribosomala proteiner från kloroplaster, gener för vissa underenheter av kloroplast RNA-polymeras, flera proteiner från I- och II-fotosystem, 9 av 12 underenheter av ATP-syntetas, delar av proteiner från elektrontransportkedjekomplex, en av underenheterna av ribulosdifosfatkarboxylas (nyckelenzymet för CO2-bindning), 30 tRNA-molekyler och ytterligare 40 ännu okända proteiner. Intressant nog hittades en liknande uppsättning gener i kloroplasternas DNA i så långt avlägsna representanter för högre växter som tobak och levermossa.
Huvudmassan av kloroplastproteiner kontrolleras av kärngenomet. Ett antal av de viktigaste proteinerna, enzymerna och följaktligen de metaboliska processerna hos kloroplaster är under genetisk kontroll av kärnan. De flesta av de ribosomala proteinerna är under kontroll av nukleära gener. Alla dessa data talar om kloroplaster som strukturer med begränsad autonomi.
4.6. Cytoplasma: Muskuloskeletala systemet (cytoskelett)
I hjärtat av alla de många motoriska reaktionerna i cellen är vanliga molekylära mekanismer. Dessutom är närvaron av motoriska apparater kombinerad och strukturellt associerad med förekomsten av stödjande, ram eller skelett intracellulära formationer. Därför talar de om cellers muskuloskeletala system.
Cytoskelettkomponenter inkluderar filamentösa, icke-förgrenande proteinkomplex eller filament (tunna filament).
Det finns tre grupper av filament, som skiljer sig åt vad gäller kemisk sammansättning både ultrastruktur och funktionella egenskaper. De tunnaste trådarna är mikrofilament; deras diameter är cirka 8 nm och de består huvudsakligen av aktinprotein. En annan grupp av trådformiga strukturer är mikrotubuli, som har en diameter på 25 nm och består huvudsakligen av tubulinproteinet, och slutligen mellanliggande filament med en diameter på cirka 10 nm (mellanliggande jämfört med 6 nm och 25 nm), bildade av olika men besläktade proteiner (Fig. 238, 239).
Alla dessa fibrillära strukturer är involverade i processerna för fysisk rörelse av cellulära komponenter eller till och med hela celler, i vissa fall spelar de en ren skelettskelettroll. Element av cytoskelettet finns i alla eukaryota celler utan undantag; analoger av dessa fibrillära strukturer finns också i prokaryoter.
De gemensamma egenskaperna för elementen i cytoskelettet är att de är proteinhaltiga, icke-förgrenade fibrillära polymerer, instabila, kapabla till polymerisation och depolymerisation, vilket leder till cellulär rörlighet, till exempel till en förändring av cellens form. Komponenterna i cytoskelettet, med deltagande av speciella ytterligare proteiner, kan stabiliseras eller bilda komplexa fibrillära ensembler och spelar endast en ställningsroll. När de interagerar med andra speciella translokatorproteiner (eller motorproteiner), är de involverade i en mängd olika cellulära rörelser.
Beroende på deras egenskaper och funktioner är elementen i cytoskelettet uppdelade i två grupper: endast ställningsfibriller - mellanliggande filament och muskuloskeletala - aktinmikrofilament som interagerar med motorproteiner - myosiner och tubulinmikrotubuli som interagerar med motorproteiner dyneiner och kinesiner.
Den andra gruppen av fibriller i cytoskelettet (mikrofilament och mikrotubuli) tillhandahåller två fundamentalt olika rörelsesätt. Den första av dem är baserad på förmågan hos det huvudsakliga mikrofilamentproteinet, aktin, och det huvudsakliga mikrotubuliproteinet, tubulin, att polymerisera och depolymerisera. När dessa proteiner är associerade med plasmamembranet observeras dess morfologiska förändringar i form av bildandet av utväxter (pseudopodia och lamellopodia) vid kanten av cellen.
Med en annan rörelsemetod är aktinfibriller (mikrofilament) eller tubulin (mikrotubuli) vägledande strukturer längs vilka speciella mobila proteiner - motorer - rör sig. De senare kan binda till cellens membran eller fibrillära komponenter och därigenom delta i deras rörelse.