Hloroplasti- Tie ir augstāko augu zaļie plastidi, kas satur hlorofilu – fotosintētisko pigmentu. Tie ir noapaļoti korpusi ar izmēriem no 4 līdz 10 mikroniem. Hloroplasta ķīmiskais sastāvs: aptuveni 50% olbaltumvielu, 35% tauku, 7% pigmentu, neliels daudzums DNS un RNS. Dažādu augu grupu pārstāvjiem pigmentu komplekss, kas nosaka krāsu un piedalās fotosintēzē, ir atšķirīgs. Tie ir hlorofila un karotinoīdu (ksantofila un karotīna) apakštipi. Skatoties gaismas mikroskopā, ir redzama plastidu granulētā struktūra - tās ir granas. Elektronu mikroskopā tiek novēroti mazi caurspīdīgi saplacināti maisiņi (cisternas vai grana), ko veido proteīna-lipīdu membrāna un atrodas tieši stromā. Turklāt daži no tiem ir sagrupēti iepakojumos, kas izskatās kā monētu kolonnas (tilakoīds grana), citi, lielāki, atrodas starp tilakoīdiem. Pateicoties šai struktūrai, palielinās granātas lipīdu-olbaltumvielu-pigmenta kompleksa aktīvā sintezējošā virsma, kurā notiek fotosintēze gaismā.
Hromoplasti
Leikoplasti ir bezkrāsaini plastidi, kuru galvenā funkcija parasti ir uzglabāšana. Šīs organellas ir salīdzinoši mazas. Tās ir apaļas vai nedaudz iegarenas, raksturīgas visām dzīvajām augu šūnām. Leikoplastos sintēzi veic no vienkāršiem sarežģītākiem savienojumiem - cietes, taukiem, olbaltumvielām, kas tiek uzglabātas rezervē bumbuļos, saknēs, sēklās, augļos. Elektronu mikroskopā ir pamanāms, ka katrs leikoplasts ir pārklāts ar divslāņu membrānu, stromā ir tikai viens vai neliels skaits membrānas izaugumu, galvenā telpa ir piepildīta ar organiskām vielām. Atkarībā no tā, kādas vielas uzkrājas stromā, leikoplastus iedala amiloplastos, proteoplastos un eleoplastos.
74. Kāda ir kodola uzbūve, loma šūnā? Kādas kodola struktūras nosaka tā funkcijas? Kas ir hromatīns?
Kodols ir galvenā šūnas sastāvdaļa, kas nes ģenētisko informāciju.Kodols atrodas centrā. Forma ir dažāda, bet vienmēr apaļa vai ovāla. Izmēri ir dažādi. Kodola saturs ir šķidra konsistence. Ir membrāna, hromatīns, kariolimfa (kodolsula), kodols. Kodola apvalks sastāv no 2 membrānām, kuras atdala perinukleāra telpa. Apvalks ir aprīkots ar porām, caur kurām notiek dažādu vielu lielu molekulu apmaiņa. Tas var būt 2 stāvokļos: miera stāvoklī - starpfāze un dalīšanās - mitoze vai mejoze.
Kodols veic divas vispārīgu funkciju grupas: viena saistīta ar faktisko ģenētiskās informācijas uzglabāšanu, otra ar tās ieviešanu, ar proteīnu sintēzes nodrošināšanu.
Pirmajā grupā ietilpst procesi, kas saistīti ar iedzimtas informācijas uzturēšanu nemainīgas DNS struktūras veidā. Šie procesi ir saistīti ar tā saukto labošanas enzīmu klātbūtni, kas novērš spontānos DNS molekulas bojājumus (pārrāvums vienā no DNS ķēdēm, daļa no radiācijas bojājumiem), kas saglabā DNS molekulu struktūru praktiski nemainīgu vairākās daļās. šūnu vai organismu paaudzes. Tālāk kodolā notiek DNS molekulu reprodukcija jeb redublikācija, kas dod iespēju divām šūnām iegūt tieši tādu pašu daudzumu ģenētiskās informācijas gan kvalitatīvi, gan kvantitatīvi. Kodolos notiek ģenētiskā materiāla maiņas un rekombinācijas procesi, kas tiek novēroti mejozes (šķērsošanas) laikā. Visbeidzot, kodoli ir tieši iesaistīti DNS molekulu izplatīšanā šūnu dalīšanās laikā.
Vēl viena šūnu procesu grupa, ko nodrošina kodola darbība, ir faktiskā proteīnu sintēzes aparāta izveide. Tā nav tikai dažādu messenger RNS un ribosomu RNS sintēze, transkripcija uz DNS molekulām. Eikariotu kodolā ribosomu apakšvienību veidošanās notiek arī, kompleksā veidojot kodolā sintezēto ribosomu RNS ar ribosomu proteīniem, kas tiek sintezēti citoplazmā un pārnesti uz kodolu.
Tādējādi kodols ir ne tikai ģenētiskā materiāla konteiners, bet arī vieta, kur šis materiāls funkcionē un vairojas. Tāpēc lil zudums, jebkuras iepriekš uzskaitītās funkcijas pārkāpums, kaitē šūnai kopumā. Tādējādi remonta procesu pārkāpums novedīs pie DNS primārās struktūras izmaiņām un automātiski pie izmaiņām proteīnu struktūrā, kas noteikti ietekmēs to specifisko aktivitāti, kas var vienkārši izzust vai mainīties tā, ka nenodrošina šūnu funkcijas, kā rezultātā šūna iet bojā. DNS replikācijas pārkāpumi izraisīs šūnu reprodukcijas pārtraukšanu vai tādu šūnu parādīšanos, kurām ir zemāks ģenētiskās informācijas kopums, kas arī kaitē šūnām. Tas pats rezultāts izraisīs ģenētiskā materiāla (DNS molekulu) sadalījuma pārkāpumu šūnu dalīšanās laikā. Zaudējums kodola bojājuma rezultātā vai jebkāda veida RNS sintēzes regulējošo procesu pārkāpumu gadījumā automātiski izraisīs olbaltumvielu sintēzes apturēšanu šūnā vai tās rupjus pārkāpumus.
Hromatīns(grieķu χρώματα — krāsas, krāsas) — tā ir hromosomu viela — DNS, RNS un proteīnu komplekss. Hromatīns atrodas eikariotu šūnu kodolā un ir daļa no nukleoīda prokariotos. Tieši hromatīna sastāvā notiek ģenētiskās informācijas realizācija, kā arī DNS replikācija un remonts.
75. Kāda ir hromosomu uzbūve un veidi? Kas ir kariotips, autosomas, heterosomas, diploīdie un haploīdi hromosomu komplekti?
Hromosomas ir šūnas kodola organellas, kuru kopums nosaka galvenās šūnu un organismu iedzimtās īpašības. Pilnu hromosomu komplektu šūnā, kas raksturīgs konkrētam organismam, sauc par kariotipu. Jebkurā vairuma dzīvnieku un augu ķermeņa šūnā katra hromosoma ir pārstāvēta divreiz: viena no tām tika saņemta no tēva, otra - no mātes dzimumšūnu kodolu saplūšanas laikā apaugļošanas laikā. Šādas hromosomas sauc par homologām, homologu hromosomu kopu sauc par diploīdu. Divmāju organismu šūnu hromosomu komplektā ir dzimuma hromosomu pāris (vai vairāki pāri), kas, kā likums, atšķiras dažādos dzimumos pēc morfoloģiskām pazīmēm; pārējās hromosomas sauc par autosomām. Zīdītājiem dzimuma hromosomas satur gēnus, kas nosaka organisma dzimumu.
Hromosomu kā šūnu organellu, kas atbild par iedzimtas informācijas uzglabāšanu, reproducēšanu un ieviešanu, nozīmi nosaka to biopolimēru īpašības, kas tās veido.
autosomas dzīvos organismos ar hromosomu dzimuma noteikšanu sauc sapārotas hromosomas, kas ir vienādas vīriešu un sieviešu organismos. Citiem vārdiem sakot, izņemot dzimuma hromosomas, visas pārējās divmāju organismu hromosomas būs autosomas.
Autosomas tiek apzīmētas ar sērijas numuriem. Tādējādi cilvēkam diploīdajā komplektā ir 46 hromosomas, no kurām 44 autosomas (22 pāri, apzīmētas ar cipariem no 1 līdz 22) un viens dzimuma hromosomu pāris (sievietēm XX un vīriešiem XY).
Haploīds hromosomu komplekts Sāksim ar haploīdu. Tas ir pilnīgi atšķirīgu hromosomu kopums, t.i. haploīdā organismā ir vairākas no šīm nukleoproteīnu struktūrām, kas atšķiras viena no otras (foto). Haploīdais hromosomu kopums ir raksturīgs augiem, aļģēm un sēnēm. Diploīds hromosomu komplekts Šis komplekts ir tāds hromosomu kopums, kurā katrā no tām ir dvīnis, t.i. šīs nukleoproteīnu struktūras ir sakārtotas pa pāriem (foto). Diploīdais hromosomu kopums ir raksturīgs visiem dzīvniekiem, arī cilvēkiem. Starp citu, par pēdējo. Veselam cilvēkam tās ir 46, t.i. 23 pāri. Tomēr viņa dzimumu nosaka tikai divi, ko sauc par dzimumu, - X un Y. Vairāk lasiet SYL.ru:
76. Definējiet šūnas ciklu, aprakstiet tā fāzes. Kādas dzīvības funkcijas nodrošina šūnu dalīšanās?
šūnu cikls- tas ir šūnas pastāvēšanas periods no tās veidošanās brīža, daloties mātes šūnai, līdz savai dalīšanai vai nāvei.
Eikariotu šūnu cikls sastāv no diviem periodiem:
1 Šūnu augšanas periods, ko sauc par "starpfāzi", kura laikā tiek sintezēta DNS un olbaltumvielas un tiek gatavoti šūnu dalīšanās procesi.
2Šūnu dalīšanās periods, ko sauc par "fāzi M" (no vārda mitoze - mitoze).
Šūnu dalīšanās. Organisms aug, daloties šūnām. Spēja dalīties ir vissvarīgākā šūnu dzīves īpašība. Daloties, šūna dubulto visas tās strukturālās sastāvdaļas, un rezultātā parādās divas jaunas šūnas. Visizplatītākais šūnu dalīšanās veids ir mitoze – netiešā šūnu dalīšanās.
Iepriekšējais24252627282930313233343536373839Nākamais
plastidi
Plastīdi ir autotrofo augu šūnu galvenās citoplazmas organellas. Nosaukums cēlies no grieķu vārda "plastos", kas nozīmē "skulpts".
Plastīdu galvenā funkcija ir organisko vielu sintēze, pateicoties viņu pašu DNS un RNS un olbaltumvielu sintēzes struktūru klātbūtnei. Plastīdi satur arī pigmentus, kas nosaka to krāsu. Visiem šo organellu veidiem ir sarežģīta iekšējā struktūra. Ārpusē plastidu pārklāj divas elementāras membrānas; stromā vai matricā ir iegremdēta iekšējo membrānu sistēma.
Plastīdu klasifikācija pēc krāsas un funkcijas ietver šo organellu sadalīšanu trīs veidos: hloroplastos, leikoplastos un hromoplastos. Aļģu plastidus sauc par hromatoforiem.
Hloroplasti- Tie ir augstāko augu zaļie plastidi, kas satur hlorofilu – fotosintētisko pigmentu. Tie ir noapaļoti korpusi ar izmēriem no 4 līdz 10 mikroniem. Hloroplasta ķīmiskais sastāvs: aptuveni 50% olbaltumvielu, 35% tauku, 7% pigmentu, neliels daudzums DNS un RNS. Dažādu augu grupu pārstāvjiem pigmentu komplekss, kas nosaka krāsu un piedalās fotosintēzē, ir atšķirīgs. Tie ir hlorofila un karotinoīdu (ksantofila un karotīna) apakštipi. Skatoties gaismas mikroskopā, ir redzama plastidu granulētā struktūra - tās ir granas. Elektronu mikroskopā tiek novēroti mazi caurspīdīgi saplacināti maisiņi (cisternas vai grana), ko veido proteīna-lipīdu membrāna un atrodas tieši stromā.
Turklāt daži no tiem ir sagrupēti iepakojumos, kas izskatās kā monētu kolonnas (tilakoīds grana), citi, lielāki, atrodas starp tilakoīdiem. Pateicoties šai struktūrai, palielinās granātas lipīdu-olbaltumvielu-pigmenta kompleksa aktīvā sintezējošā virsma, kurā notiek fotosintēze gaismā.
Hromoplasti- plastidi, kuru krāsa ir dzeltena, oranža vai sarkana, jo tajās uzkrājas karotinoīdi. Hromoplastu klātbūtnes dēļ rudens lapām, ziedu ziedlapiņām, nogatavojušajiem augļiem (tomātiem, āboliem) ir raksturīga krāsa. Šīs organellas var būt dažādas formas – apaļas, daudzstūrainas, dažkārt arī adatveida.
Leikoplasti ir bezkrāsaini plastidi, kuru galvenā funkcija parasti ir uzglabāšana. Šīs organellas ir salīdzinoši mazas.
Tās ir apaļas vai nedaudz iegarenas, raksturīgas visām dzīvajām augu šūnām. Leikoplastos sintēzi veic no vienkāršiem sarežģītākiem savienojumiem - cietes, taukiem, olbaltumvielām, kas tiek uzglabātas rezervē bumbuļos, saknēs, sēklās, augļos. Elektronu mikroskopā ir pamanāms, ka katrs leikoplasts ir pārklāts ar divslāņu membrānu, stromā ir tikai viens vai neliels skaits membrānas izaugumu, galvenā telpa ir piepildīta ar organiskām vielām. Atkarībā no tā, kādas vielas uzkrājas stromā, leikoplastus iedala amiloplastos, proteoplastos un eleoplastos.
Visu veidu plastidiem ir kopīga izcelsme un tie spēj pārvietoties no viena veida uz otru. Tādējādi leikoplastu pārvēršanās hloroplastos ir novērojama, kad kartupeļu bumbuļi gaismā kļūst zaļi, un rudenī zaļo lapu hloroplastos tiek iznīcināts hlorofils, kas tiek pārveidots par hromoplastiem, kas izpaužas ar lapu dzeltēšanu. Katrā konkrētajā auga šūnā var būt tikai viena veida plastids.
Plastīdi ir augu šūnu un dažu fotosintētisko vienšūņu organellas. Dzīvniekiem un sēnēm plastidu nav.
Plastīdus iedala vairākos veidos. Vissvarīgākais un pazīstamākais ir hloroplasts, kas satur zaļo pigmentu hlorofilu, kas nodrošina fotosintēzes procesu.
Citi plastidu veidi ir daudzkrāsaini hromoplasti un bezkrāsaini leikoplasti. Arī izolēti ir amiloplasti, lipidoplasti, proteīnoplasti, kurus bieži uzskata par leikoplastu šķirnēm.
Visu veidu plastidi ir savstarpēji saistīti ar kopēju izcelsmi vai iespējamu savstarpēju pārveidi. Plastīdas attīstās no proplastīdiem - mazākām meristemātisko šūnu organellām.
Plastīdu struktūra
Lielākā daļa plastidu ir divu membrānu organoīdi, tiem ir ārējā un iekšējā membrāna.
Taču ir organismi, kuru plastidiem ir četras membrānas, kas ir saistīts ar to izcelsmes īpatnībām.
Daudzos plastidos, īpaši hloroplastos, iekšējā membrānu sistēma ir labi attīstīta, veidojot tādas struktūras kā tilakoīdi, grana (tilakoīdu krāvumi), lameles - iegareni tilakoīdi, kas savieno blakus esošās granas. Plastīdu iekšējo saturu parasti sauc par stromu. Cita starpā tas satur cietes graudus.
Tiek uzskatīts, ka evolūcijas procesā plastidi parādījās līdzīgi kā mitohondrijiem – saimniekšūnā ievadot citu prokariotu šūnu, kas šajā gadījumā spējīga fotosintēzei. Tāpēc plastidi tiek uzskatīti par daļēji autonomiem organelliem. Tās var dalīties neatkarīgi no šūnu dalīšanās, tām ir sava DNS, RNS, prokariotu tipa ribosomas, tas ir, savs proteīnu sintezējošais aparāts. Tas nenozīmē, ka olbaltumvielas un RNS no citoplazmas neietilpst plastidos. Daļa no gēniem, kas kontrolē to darbību, atrodas tikai kodolā.
Plastīdu funkcijas
Plastīdu funkcijas ir atkarīgas no to veida. Hloroplasti veic fotosintēzes funkciju. Rezerves daļas uzkrājas leikoplastos barības vielas: ciete amiloplastos, tauki elaioplastos (lipidoplastos), proteīni proteinoplastos.
Hromoplasti, pateicoties tajos esošajiem karotinoīdu pigmentiem, iekrāso dažādas augu daļas – ziedus, augļus, saknes, rudens lapas u.c. Spilgtā krāsa bieži vien kalpo kā savdabīgs signāls apputeksnētājiem un augļu un sēklu izplatītājiem.
Augu deģenerējošajās zaļajās daļās hloroplasti pārvēršas hromoplastos. Hlorofila pigments tiek iznīcināts, tāpēc pārējie pigmenti, neskatoties uz nelielo daudzumu, kļūst pamanāmi plastidos un iekrāso vienu un to pašu lapotni dzeltensarkanos toņos.
Plastīdi ir augu šūnu organellas. Viens no plastidu veidiem ir fotosintētiskie hloroplasti. Citas izplatītas šķirnes ir hromoplasti un leikoplasti. Tos visus vieno izcelsmes vienotība un struktūras vispārīgais plāns. Atšķiras - noteiktu pigmentu pārsvars un veiktās funkcijas.
Plastīdi attīstās no proplastīdiem, kas atrodas izglītības audu šūnās un ir ievērojami mazāki par nobriedušu organoīdu. Turklāt plastidi spēj sadalīties divās daļās ar sašaurināšanos, kas ir līdzīga baktēriju dalīšanai.
Plastīdu struktūrā ir izolētas ārējās un iekšējās membrānas, iekšējais saturs ir stroma, iekšējā membrānu sistēma, kas īpaši attīstīta hloroplastos, kur veido tilakoīdus, granas un lameles.
Stroma satur DNS, ribosomas, Dažādi veidi RNS. Tādējādi, tāpat kā mitohondriji, plastidi spēj patstāvīgi sintēzēt dažas no nepieciešamajām olbaltumvielu molekulām. Tiek uzskatīts, ka evolūcijas procesā dažādu prokariotu organismu simbiozes rezultātā parādījās plastidi un mitohondriji, no kuriem viens kļuva par saimniekšūnu, bet citi kļuva par tās organellām.
Plastīdu funkcijas ir atkarīgas no to veida:
- hloroplasti→ fotosintēze,
- hromoplasti→ augu daļu krāsošana,
- leikoplasti→ barības vielu piegāde.
Augu šūnas satur galvenokārt viena veida plastidu. Hloroplastos dominē pigmenta hlorofils, tāpēc to saturošās šūnas ir zaļas. Hromoplasti satur karotinoīdu pigmentus, kas piešķir krāsu no dzeltenas līdz oranžai līdz sarkanai.
Leikoplasti ir bezkrāsaini.
Auga ziedu un augļu iekrāsošana spilgtās krāsās ar hromoplastu palīdzību piesaista apputeksnētājus kukaiņus un sēklu izplatības dzīvniekus. Rudens lapās notiek hlorofila iznīcināšana, kā rezultātā krāsu nosaka karotinoīdi. Sakarā ar to lapotne iegūst atbilstošu krāsu. Šajā gadījumā hloroplasti pārvēršas par hromoplastiem, kurus bieži uzskata par plastīdu attīstības pēdējo posmu.
Leikoplasti, ja tie ir izgaismoti, spēj pārvērsties par hloroplastiem. To var novērot kartupeļu bumbuļos, kad tie sāk zaļot gaismā.
Atkarībā no tajos uzkrāto vielu veida ir vairāki leikoplastu veidi:
- proteīnoplasti→ vāveres,
- elaioplasts, vai lipidoplasti, → tauki,
- amiloplasti→ ogļhidrāti, parasti cietes veidā.
No skolas sola. Botānikas gaitā runā, ka augu šūnās plastidas var būt dažādas formas, izmēra un šūnā pildīt dažādas funkcijas. Šis raksts atgādinās par plastidu uzbūvi, veidiem un funkcijām tiem, kas skolu beiguši jau sen, un noderēs ikvienam, kam interesē bioloģija.
Struktūra
Zemāk esošajā attēlā shematiski parādīta plastidu struktūra šūnā. Neatkarīgi no tā veida, tam ir ārējā un iekšējā membrāna, kas darbojas aizsardzības funkcija, stroma - citoplazmas analogs, ribosomas, DNS molekula, fermenti.
Hloroplastos ir īpašas struktūras - grana. Grana veidojas no tilakoīdiem, diskveida struktūrām. Tilakoīdi piedalās un skābekļa.
Hloroplastos fotosintēzes rezultātā veidojas cietes graudi.
Leikoplasti nav pigmentēti. Tie nesatur tilakoīdus, nepiedalās fotosintēzē. Lielākā daļa leikoplastu ir koncentrēti auga stublājā un saknē.
Hromoplastu sastāvā ir lipīdu pilieni - struktūras, kas satur lipīdus, kas nepieciešami plastidu struktūras nodrošināšanai ar papildu enerģiju.
Plastīdas var būt dažādu krāsu, izmēru un formu. To izmēri svārstās 5-10 mikronu robežās. Forma parasti ir ovāla vai apaļa, bet var būt arī jebkura cita.
Plastīdu veidi
Plastīdi var būt bezkrāsaini (leikoplasti), zaļi (hloroplasti), dzelteni vai oranži (hromoplasti). Hloroplasti piešķir augu lapām zaļo krāsu.
Cita šķirne ir atbildīga par dzeltenu, sarkanu vai oranžu krāsojumu.
Bezkrāsaini plastidi šūnā darbojas kā barības vielu noliktava. Leikoplasti satur taukus, cieti, olbaltumvielas un fermentus. Kad augam nepieciešama papildu enerģija, ciete tiek sadalīta monomēros – glikozē.
Leikoplasti noteiktos apstākļos (saules gaismas ietekmē vai pievienojot ķimikālijas) var pārvērsties par hloroplastiem, hloroplasti, iznīcinot hlorofilu, pārvēršas par hromoplastiem, un krāsā sāk dominēt hromoplastu krāsvielu pigmenti - karotīns, antocianīns vai ksantofils. . Šī transformācija ir pamanāma rudenī, kad hlorofila iznīcināšanas un hromoplastu pigmentu izpausmes dēļ lapas un daudzi augļi maina krāsu.
Funkcijas
Kā minēts iepriekš, plastidi var būt dažādi, un to funkcijas augu šūnā ir atkarīgas no šķirnes.
Leikoplasti galvenokārt kalpo barības vielu uzglabāšanai un auga dzīvībai svarīgās aktivitātes uzturēšanai, pateicoties spējai uzglabāt un sintezēt proteīnus, lipīdus un fermentus.
Hloroplastiem ir galvenā loma fotosintēzes procesā. Piedaloties hlorofila pigmentam, kas koncentrēts plastidos, oglekļa dioksīda un ūdens molekulas tiek pārveidotas par glikozes un skābekļa molekulām.
Hromoplasti to spilgto krāsu dēļ piesaista kukaiņus augu apputeksnēšanai. Šo plastidu funkciju izpēte joprojām turpinās.
Plastīdi ir augu šūnu un dažu fotosintētisko vienšūņu organellas. Dzīvniekiem un sēnēm plastidu nav.
Plastīdus iedala vairākos veidos. Vissvarīgākais un pazīstamākais ir hloroplasts, kas satur zaļo pigmentu hlorofilu, kas nodrošina fotosintēzes procesu.
Citi plastidu veidi ir daudzkrāsaini hromoplasti un bezkrāsaini leikoplasti. Arī izolēti ir amiloplasti, lipidoplasti, proteīnoplasti, kurus bieži uzskata par leikoplastu šķirnēm.
Plastīdu veidi: hloroplasti, hromoplasti, leikoplasti
Visu veidu plastidi ir savstarpēji saistīti ar kopēju izcelsmi vai iespējamu savstarpēju pārveidi. Plastīdas attīstās no proplastīdiem - mazākām meristemātisko šūnu organellām.
Plastīdu struktūra
Lielākā daļa plastidu ir divu membrānu organoīdi, tiem ir ārējā un iekšējā membrāna. Taču ir organismi, kuru plastidiem ir četras membrānas, kas ir saistīts ar to izcelsmes īpatnībām.
Daudzos plastidos, īpaši hloroplastos, iekšējā membrānu sistēma ir labi attīstīta, veidojot tādas struktūras kā tilakoīdi, grana (tilakoīdu krāvumi), lameles - iegareni tilakoīdi, kas savieno blakus esošās granas. Plastīdu iekšējo saturu parasti sauc par stromu. Cita starpā tas satur cietes graudus.
Tiek uzskatīts, ka evolūcijas procesā plastidi parādījās līdzīgi kā mitohondrijiem – saimniekšūnā ievadot citu prokariotu šūnu, kas šajā gadījumā spējīga fotosintēzei. Tāpēc plastidi tiek uzskatīti par daļēji autonomiem organelliem. Tās var dalīties neatkarīgi no šūnu dalīšanās, tām ir sava DNS, RNS, prokariotu tipa ribosomas, tas ir, savs proteīnu sintezējošais aparāts. Tas nenozīmē, ka olbaltumvielas un RNS no citoplazmas neietilpst plastidos. Daļa no gēniem, kas kontrolē to darbību, atrodas tikai kodolā.
Plastīdu funkcijas
Plastīdu funkcijas ir atkarīgas no to veida. Hloroplasti veic fotosintēzes funkciju. Rezerves barības vielas uzkrājas leikoplastos: ciete amiloplastos, tauki elaioplastos (lipidoplastos), olbaltumvielas proteoplastos.
Hromoplasti, pateicoties tajos esošajiem karotinoīdu pigmentiem, iekrāso dažādas augu daļas – ziedus, augļus, saknes, rudens lapas u.c. Spilgtā krāsa bieži vien kalpo kā savdabīgs signāls apputeksnētājiem un augļu un sēklu izplatītājiem.
Augu deģenerējošajās zaļajās daļās hloroplasti pārvēršas hromoplastos. Hlorofila pigments tiek iznīcināts, tāpēc pārējie pigmenti, neskatoties uz nelielo daudzumu, kļūst pamanāmi plastidos un iekrāso vienu un to pašu lapotni dzeltensarkanos toņos.
Hloroplasts
Plastīdi ir membrānas organellas, kas atrodamas fotosintētiskos eikariotu organismos (augstākajos augos, zemākajos aļģēs, dažos vienšūnu organismos). Plastīdus ieskauj divas membrānas, to matricai ir sava genoma sistēma, plastidu funkcijas ir saistītas ar šūnas energoapgādi, kas aiziet fotosintēzes vajadzībām.
Augstākajos augos tika atrasts vesels dažādu plastidu kopums (hloroplasts, leikoplasts, amiloplasts, hromoplasts), kas ir viena plastida veida savstarpēju transformāciju virkne citā. Galvenā struktūra, kas veic fotosintēzes procesus, ir hloroplasts.
Augstākajos augos notiek arī nobriedušu hloroplastu sadalīšanās, bet ļoti reti. Hloroplastu skaita palielināšanās un citu plastidu formu (leikoplastu un hromoplastu) veidošanās jāuzskata par priekšteču struktūru, proplastīdu, transformācijas ceļu. Visu dažādu plastidu attīstības procesu var attēlot kā monotropisku (vienā virzienā ietošu) formu izmaiņu virkni:
Daudzi pētījumi ir atklājuši plastidu ontoģenētisko pāreju neatgriezenisko raksturu. Augstākajos augos hloroplastu rašanās un attīstība notiek, mainoties proplastīdiem. Proplastīdi ir mazi (0,4-1 μm) divu membrānu pūslīši, kuriem nav raksturīgu to iekšējās struktūras iezīmju. No citoplazmas vakuoliem tie atšķiras ar blīvāku saturu un divu norobežojošo membrānu klātbūtni - ārējo un iekšējo. Iekšējā membrāna var radīt nelielas krokas vai veidot mazus vakuolus. Proplastīdi visbiežāk sastopami dalīšanās augu audos (saknes meristēmas šūnās, lapās, stublāju augšanas vietās u.c.). Visticamāk, to skaita palielināšanās notiek sadalīšanas vai pumpuru veidošanās rezultātā, mazu divu membrānu pūslīšu atdalīšanu no proplastīda ķermeņa.
Hloroplasti
Hloroplasti ir struktūras, kurās notiek fotosintēzes procesi, kas galu galā izraisa oglekļa dioksīda saistīšanos, skābekļa izdalīšanos un cukuru sintēzi. iegarenas formas konstrukcijas ar platumu 2-4 mikroni un garumu 5-10 mikroni. Zaļajām aļģēm ir milzīgi hloroplasti (hromatofori), kuru garums sasniedz 50 mikronus.
zaļajām aļģēm var būt viens hloroplasts katrā šūnā. Parasti vienā augstāko augu šūnā ir vidēji 10-30 hloroplasti. Ir šūnas ar milzīgu skaitu hloroplastu. Piemēram, mahorka palisādes audu milzu šūnās tika atrasti aptuveni 1000 hloroplastu.
Hloroplasti ir struktūras, ko ierobežo divas membrānas - iekšējā un ārējā. Ārējās membrānas, tāpat kā iekšējās, biezums ir aptuveni 7 µm, tās vienu no otras atdala apmēram 20–30 nm starpmembrānu telpa. Hloroplastu iekšējā membrāna atdala plastida stromu, līdzīgi kā mitohondriju matrica. Augstāku augu nobrieduša hloroplasta stromā ir redzamas divu veidu iekšējās membrānas. Tās ir membrānas, kas veido plakanas, paplašinātas stromas lameles, un tilakoīdu membrānas, plakanas diska formas vakuolus vai maisiņus.
Stromas lameles (apmēram 20 μm biezas) ir plakani dobi maisiņi vai arī tie izskatās kā sazarotu un savstarpēji savienotu kanālu tīkls, kas atrodas vienā plaknē. Parasti hloroplasta iekšpusē esošās stromas lameles atrodas paralēli viena otrai un neveido savienojumus savā starpā.
Papildus stromas membrānām hloroplastos ir atrodami arī membrānas tilakoīdi. Tie ir plakani slēgti membrānas maisiņi ar diska formu. Arī starpmembrānu telpas izmērs ir aptuveni 20-30 nm. Šādi tilakoīdi veido kaudzes kā monētu kolonnu, ko sauc par granu.
Tilakoīdu skaits vienā graudā ir ļoti atšķirīgs – no dažiem līdz 50 vai vairāk. Šādu skursteņu izmērs var sasniegt 0,5 μm, tāpēc graudi ir redzami atsevišķos objektos gaismas mikroskopā. Graudu skaits augstāko augu hloroplastos var sasniegt 40-60. Granā esošie tilakoīdi atrodas tik tuvu viens otram, ka to membrānu ārējie slāņi ir cieši saistīti; tilakoīdu membrānu savienojuma vietā veidojas apmēram 2 nm biezs blīvs slānis. Papildus slēgtajām tilakoīdu kamerām grana parasti ietver arī lameļu sekcijas, kas arī veido blīvus 2 nm slāņus to membrānu un tilakoīdu membrānu saskares vietās. Tādējādi šķiet, ka stromas lameles savieno atsevišķus hloroplasta graudus. Tomēr tilakoīdu kameru dobumi vienmēr ir slēgti un neietilpst stromas lameļu starpmembrānu telpas kamerās. Stromas lameles un tilakoīdu membrānas veidojas, atdaloties no iekšējās membrānas plastīdu attīstības sākumposmā.
Hloroplastu matricā (stromā) ir atrodamas DNS molekulas un ribosomas; notiek arī rezerves polisaharīda cietes primārā nogulsnēšanās cietes graudu veidā.
Hloroplastiem raksturīgs ir pigmentu, hlorofilu klātbūtne tajos, kas piešķir zaļajiem augiem krāsu. Ar hlorofila palīdzību zaļie augi absorbē saules gaismas enerģiju un pārvērš to ķīmiskajā enerģijā.
Hloroplastu funkcijas
plastida genoms
Tāpat kā mitohondrijiem, arī hloroplastiem ir sava ģenētiskā sistēma, kas nodrošina vairāku proteīnu sintēzi pašos plastidos. Hloroplastu matricā ir atrodamas DNS, dažādas RNS un ribosomas. Izrādījās, ka hloroplastu DNS krasi atšķiras no kodola DNS. To attēlo cikliskas molekulas, kuru garums ir līdz 40–60 mikroniem un kuru molekulmasa ir 0,8–1,3x108 daltoni. Vienā hloroplastā var būt daudz DNS kopiju. Tātad atsevišķā kukurūzas hloroplastā ir 20–40 DNS molekulu kopijas. Cikla ilgums un kodola un hloroplastu DNS replikācijas ātrums, kā parādīts zaļo aļģu šūnās, nesakrīt. Hloroplasta DNS nav kompleksā ar histoniem. Visas šīs hloroplastu DNS īpašības ir līdzīgas prokariotu šūnu DNS īpašībām. Turklāt hloroplastu un baktēriju DNS līdzību apstiprina arī fakts, ka galvenās transkripcijas regulējošās sekvences (promotori, terminatori) ir vienādas. Visu veidu RNS (ziņnesis, pārneses, ribosomu) tiek sintezētas uz hloroplastu DNS. Hloroplasta DNS kodē rRNS, kas ir daļa no šo plastidu ribosomām, kas pieder pie prokariotu 70S tipa (satur 16S un 23S rRNS). Hloroplastu ribosomas ir jutīgas pret antibiotiku hloramfenikolu, kas inhibē proteīnu sintēzi prokariotu šūnās.
Tāpat kā hloroplastu gadījumā, mēs atkal saskaramies ar īpašu proteīnu sintēzes sistēmu, kas atšķiras no šūnās esošās.
Šie atklājumi atkal pamodināja interesi par hloroplastu simbiotiskās izcelsmes teoriju. Ideja, ka hloroplasti radās, apvienojot heterotrofās šūnas ar prokariotiskām zilaļģēm, kas izteikta 19. un 20. gadsimta mijā. (A.S. Fomintsins, K.S. Merežkovskis) atkal atrod savu apstiprinājumu. Šo teoriju atbalsta pārsteidzošā hloroplastu un zilaļģu struktūras līdzība, līdzība ar to galvenajām funkcionālajām iezīmēm un galvenokārt ar spēju veikt fotosintēzes procesus.
Ir zināmi daudzi fakti par patieso zilaļģu endosimbiozi ar zemāko augu un vienšūņu šūnām, kur tās funkcionē un apgādā saimniekšūnu ar fotosintēzes produktiem. Izrādījās, ka izolētus hloroplastus var atlasīt arī dažas šūnas un tās izmantot kā endosimbiontus. Daudziem bezmugurkaulniekiem (rotifers, moluski), kas barojas ar augstākām aļģēm, kuras tie sagremo, neskarti hloroplasti atrodas gremošanas dziedzeru šūnās. Tādējādi dažu zālēdāju mīkstmiešu šūnās tika konstatēti neskarti hloroplasti ar funkcionējošām fotosintēzes sistēmām, kuru aktivitāte tika uzraudzīta, iekļaujot C14O2.
Kā izrādījās, hloroplastus var ievadīt peļu fibroblastu šūnu citoplazmā ar pinocitozi. Tomēr viņiem neuzbruka hidrolāzes. Šādas šūnas, kurās bija zaļie hloroplasti, varēja sadalīties piecās paaudzēs, savukārt hloroplasti palika neskarti un veica fotosintētiskas reakcijas. Hloroplastus mēģināja kultivēt mākslīgās barotnēs: hloroplasti varēja fotosintēzēt, tajos notika RNS sintēze, tie saglabājās neskarti 100 stundas, un dalīšanās tika novērota pat 24 stundu laikā. Bet tad hloroplastu aktivitāte samazinājās, un viņi nomira.
Šie novērojumi un vairāki bioķīmiskie pētījumi ir parādījuši, ka hloroplastiem piemītošās autonomijas pazīmes joprojām ir nepietiekamas to funkciju ilgstošai uzturēšanai un vēl jo vairāk vairošanai.
Nesen ir bijis iespējams pilnībā atšifrēt visu nukleotīdu secību augstāko augu hloroplastu cikliskajā DNS molekulā. Šī DNS var kodēt līdz 120 gēniem, tostarp: gēnus 4 ribosomu RNS, 20 hloroplastu ribosomu proteīnus, hloroplastu RNS polimerāzes dažu apakšvienību gēnus, vairākus I un II fotosistēmu proteīnus, 9 no 12 ATP sintetāzes apakšvienībām, daļas. elektronu transportēšanas ķēdes kompleksu proteīni, viena no ribulozes difosfāta karboksilāzes apakšvienībām (galvenais enzīms CO2 saistīšanai), 30 tRNS molekulas un vēl 40 vēl nezināmas olbaltumvielas. Interesanti, ka līdzīgs gēnu kopums hloroplastu DNS tika atrasts tik tālu augstāko augu pārstāvjiem kā tabaka un aknu sūnas.
Galveno hloroplastu proteīnu masu kontrolē kodola genoms. Izrādījās, ka vairākas svarīgākās olbaltumvielas, fermenti un attiecīgi arī hloroplastu vielmaiņas procesi atrodas kodola ģenētiskajā kontrolē. Tātad šūnas kodols kontrolē atsevišķus hlorofila, karotinoīdu, lipīdu, cietes sintēzes posmus. Daudzi tumšās stadijas enzīmi un citi fermenti ir pakļauti kodolkontrolei, tostarp daži elektronu transportēšanas ķēdes komponenti. Kodolgēni kodē hloroplastu DNS polimerāzi un aminoacil-tRNS sintetāzi. Lielākā daļa ribosomu proteīnu atrodas kodolgēnu kontrolē. Visi šie dati liek runāt par hloroplastiem, kā arī par mitohondrijiem kā struktūrām ar ierobežotu autonomiju.
Olbaltumvielu transportēšana no citoplazmas uz plastidiem principā notiek līdzīgi kā mitohondrijās. Šeit vietās, kur saplūst hloroplasta ārējā un iekšējā membrāna, atrodas kanālu veidojoši integrālie proteīni, kas atpazīst citoplazmā sintezēto hloroplastu proteīnu signālu sekvences un transportē tās uz matricas stromu. Saskaņā ar papildu signālu sekvencēm no stromas ievestās olbaltumvielas var tikt iekļautas plastīdu membrānās (tilakoīdos, stromas lameļās, ārējās un iekšējās membrānās) vai lokalizētas stromā, kas ir daļa no ribosomām, Kalvina cikla enzīmu kompleksiem utt.
Pārsteidzošā struktūras un enerģijas procesu līdzība baktērijās un mitohondrijās, no vienas puses, un zilaļģēs un hloroplastos, no otras puses, kalpo kā spēcīgs arguments par labu šo organellu simbiotiskās izcelsmes teorijai. Saskaņā ar šo teoriju eikariotu šūnas rašanās izgāja vairākus simbiozes posmus ar citām šūnām. Pirmajā posmā anaerobo heterotrofo baktēriju tipa šūnās bija aerobās baktērijas, kas pārvērtās mitohondrijās. Paralēli saimniekšūnā prokariotu genofors veidojas kodolā, kas izolēts no citoplazmas. Tātad varēja rasties heterotrofiskas eikariotu šūnas. Atkārtotas endosimbiotiskās attiecības starp primārajām eikariotu šūnām un zilaļģēm izraisīja hloroplasta tipa struktūru parādīšanos, kas ļauj šūnām veikt autosintēzes procesus un nav atkarīgas no organisko substrātu klātbūtnes (236. att.). Veidojot šādu saliktu dzīvu sistēmu, daļa mitohondriju un plastīdu ģenētiskās informācijas varētu mainīties, pārnest uz kodolu. Tā, piemēram, divas trešdaļas no 60 hloroplastu ribosomu olbaltumvielām tiek kodētas kodolā un sintezētas citoplazmā, un pēc tam tiek integrētas hloroplastu ribosomās, kurām piemīt visas prokariotu ribosomu īpašības. Šāda lielas daļas prokariotu gēnu pārnešana uz kodolu noveda pie tā, ka šīs šūnu organellas, saglabājot daļu savas agrākās autonomijas, nonāca šūnas kodola kontrolē, kas lielākā mērā nosaka visas galvenās šūnu funkcijas.
proplastīdi
Normālā apgaismojumā proplastīdi pārvēršas hloroplastos. Pirmkārt, tie aug, no iekšējās membrānas veidojot gareniski izvietotas membrānas krokas. Dažas no tām stiepjas visā plastidas garumā un veido stromas lamelas; citas veido tilakoīdu lameles, kas sakrājas un veido nobriedušu hloroplastu granas. Nedaudz savādāka plastidu attīstība notiek tumsā. Etiolētajos stādos sākumā notiek plastidu, etioplastu apjoma palielināšanās, bet iekšējo membrānu sistēma neveido lamelāras struktūras, bet veido mazu burbuļu masu, kas uzkrājas atsevišķās zonās un var veidot pat sarežģītas režģu struktūras. (prolamellārie ķermeņi). Etioplastu membrānas satur protohlorofilu, dzeltenā hlorofila prekursoru. Gaismas iedarbībā no etioplastiem veidojas hloroplasti, protohlorofils pārvēršas hlorofilā, tiek sintezētas jaunas membrānas, fotosintēzes enzīmi un elektronu transportēšanas ķēdes komponenti.
Kad šūnas tiek izgaismotas, ātri pārkārtojas membrānas pūslīši un kanāliņi, no kuriem veidojas pilnīga lameļu un tilakoīdu sistēma, kas raksturīga normālam hloroplastam.
Leikoplasti atšķiras no hloroplastiem ar to, ka nav attīstītas lamelārās sistēmas (226. att. b). Tie atrodas uzglabāšanas audu šūnās. To nenoteiktās morfoloģijas dēļ leikoplastus ir grūti atšķirt no proplastīdiem un dažreiz no mitohondrijiem. Tiem, tāpat kā proplastīdiem, ir maz lameļu, taču tie gaismas ietekmē spēj veidot normālas tilakoīdu struktūras un iegūt zaļu krāsu. Tumsā leikoplasti prolamellārajos ķermeņos var uzkrāties dažādas rezerves vielas, un leikoplastu stromā nogulsnējas sekundārās cietes graudi. Ja hloroplastos nogulsnējas tā sauktā īslaicīgā ciete, kas šeit atrodas tikai CO2 asimilācijas laikā, tad leikoplastos var notikt patiesa cietes uzglabāšana. Atsevišķos audos (graudaugu endospermā, sakneņos un bumbuļos) cietes uzkrāšanās leikoplastos izraisa amiloplastu veidošanos, kas pilnībā piepildīta ar uzglabāšanas cietes granulām, kas atrodas plastīda stromā (226.c att.).
Vēl viena plastidu forma augstākajos augos ir hromoplasts, kas parasti kļūst dzeltens, jo tajā uzkrājas karotinoīdi (226.d att.). Hromoplasti veidojas no hloroplastiem un daudz retāk no to leikoplastiem (piemēram, burkāna saknē). Krāsas maiņas un hloroplastu izmaiņu procesu ir viegli novērot ziedlapu attīstības vai augļu nogatavošanās laikā. Šajā gadījumā plastidi var uzkrāties iekrāsoti dzeltens tajos parādās pilieni (globulas) vai ķermeņi kristālu veidā. Šie procesi ir saistīti ar pakāpenisku membrānu skaita samazināšanos plastidā, hlorofila un cietes izzušanu. Krāsaino lodīšu veidošanās process skaidrojams ar to, ka, iznīcinot hloroplastu lameļus, izdalās lipīdu pilieni, kuros labi šķīst dažādi pigmenti (piemēram, karotinoīdi). Tādējādi hromoplasti ir deģenerējošas plastidu formas, kas pakļautas lipofanerozei, lipoproteīnu kompleksu sadalīšanai.
Plastīdi ir membrānas organellas, kas atrodamas fotosintētiskos eikariotu organismos (augstākajos augos, zemākajos aļģēs, dažos vienšūnu organismos). Augstākajos augos tika atrasts vesels dažādu plastidu kopums (hloroplasts, leikoplasts, amiloplasts, hromoplasts), kas ir viena plastida veida savstarpēju transformāciju virkne citā. Galvenā struktūra, kas veic fotosintēzes procesus, ir hloroplasts (226.a att.).
Hloroplasts. Kā jau minēts, hloroplasta struktūra principā atgādina mitohondriju struktūru. Parasti tās ir iegarenas konstrukcijas ar platumu 2-4 µm un garumu 5-10 µm. Zaļajām aļģēm ir milzīgi hloroplasti (hromatofori), kuru garums sasniedz 50 mikronus. Hloroplastu skaits augu šūnās ir atšķirīgs. Tātad zaļajām aļģēm katrā var būt viens hloroplasts, augstākiem augiem vidēji ir 10–30, un sēnītes palisādes audu milzu šūnās tika atrasti aptuveni 1000 hloroplastu vienā šūnā.
Hloroplastu ārējās membrānas, kā arī iekšējās membrānas biezums ir aptuveni 7 mikroni, tās vienu no otras atdala apmēram 20-30 nm starpmembrānu telpa. Hloroplastu iekšējā membrāna atdala plastida stromu, līdzīgi kā mitohondriju matrica. Augstāku augu nobrieduša hloroplasta stromā ir redzamas divu veidu iekšējās membrānas. Tās ir membrānas, kas veido plakanas, paplašinātas stromas lameles, un tilakoīdu membrānas, plakanas diska formas vakuolus vai maisiņus.
Stromas lameles (apmēram 20 μm biezas) ir plakani dobi maisiņi vai arī tie izskatās kā sazarotu un savstarpēji savienotu kanālu tīkls, kas atrodas vienā plaknē. Parasti hloroplasta iekšpusē esošās stromas lameles atrodas paralēli viena otrai un neveido savienojumus savā starpā.
Papildus stromas membrānām hloroplasti satur membrānas tilakoīdus. Tie ir plakani slēgti membrānas maisiņi ar diska formu. Arī starpmembrānu telpas izmērs ir aptuveni 20-30 nm. Šādi tilakoīdi veido kaudzes kā monētu kolonnu, ko sauc par granu (227. att.). Tilakoīdu skaits vienā graudā ir ļoti atšķirīgs – no dažiem līdz 50 vai vairāk. Šādu skursteņu izmērs var sasniegt 0,5 μm, tāpēc graudi ir redzami atsevišķos objektos gaismas mikroskopā. Graudu skaits augstāko augu hloroplastos var sasniegt 40-60. Granā esošie tilakoīdi atrodas tik tuvu viens otram, ka to membrānu ārējie slāņi ir cieši saistīti; tilakoīdu membrānu savienojuma vietā veidojas apmēram 2 nm biezs blīvs slānis. Papildus slēgtajām tilakoīdu kamerām grana parasti ietver arī lameļu sekcijas, kas arī veido blīvus 2 nm slāņus to membrānu un tilakoīdu membrānu saskares vietās. Tādējādi šķiet, ka stromas lameles savieno atsevišķus hloroplasta graudus. Tomēr tilakoīdu kameru dobumi vienmēr ir slēgti un neietilpst stromas lameļu starpmembrānu telpas kamerās. Stromas lameles un tilakoīdu membrānas veidojas, atdaloties no iekšējās membrānas plastīdu attīstības sākumposmā.
Hloroplastu matrica (stroma) satur DNS molekulas, ribosomas; notiek arī rezerves polisaharīda cietes primārā nogulsnēšanās cietes graudu veidā.
Hloroplastu funkcijas. Hloroplastos notiek fotosintēzes procesi, kas izraisa oglekļa dioksīda saistīšanos, skābekļa izdalīšanos un cukuru sintēzi.
Hloroplastiem raksturīgs ir pigmentu, hlorofilu klātbūtne tajos, kas piešķir zaļajiem augiem krāsu. Ar hlorofila palīdzību zaļie augi absorbē saules gaismas enerģiju un pārvērš to ķīmiskajā enerģijā.
Galvenais beigu process šeit ir oglekļa dioksīda saistīšanās ar ūdens izmantošanu dažādu ogļhidrātu veidošanai un skābekļa izdalīšanās. Skābekļa molekulas, kas izdalās fotosintēzes laikā augos, veidojas ūdens molekulas hidrolīzes rezultātā. Fotosintēzes process ir sarežģīta ķēde, kas sastāv no divām fāzēm: gaismas un tumšās. Pirmais, kas notiek tikai gaismā, ir saistīts ar gaismas absorbciju hlorofilos un ar fotoķīmiskās reakcijas (Hila reakcijas) veikšanu. Otrajā fāzē, kas notiek tumsā, CO2 tiek fiksēts un samazināts, izraisot ogļhidrātu sintēzi.
Gaismas fāzes rezultātā notiek ATP sintēze un NADP (nikotīnamīda adenīna dinukleotīda fosfāts) reducēšanās, ko pēc tam izmanto CO2 reducēšanā, ogļhidrātu sintēzē jau fotosintēzes tumšajā fāzē.
Fotosintēzes tumšajā stadijā, samazinoties NADP un ATP enerģijai, tiek piesaistīts atmosfēras CO2, kas izraisa ogļhidrātu veidošanos. Šis CO2 fiksācijas un ogļhidrātu veidošanās process sastāv no daudziem posmiem, kuros iesaistīts liels skaits enzīmu (Kalvina cikls).
Hloroplastu stromā nitrīti tiek reducēti par amonjaku, pateicoties elektronu enerģijai, ko aktivizē gaisma; augos šis amonjaks kalpo kā slāpekļa avots aminoskābju un nukleotīdu sintēzē.
Plastīdu ontoģenēze un funkcionālie pārkārtojumi. Hloroplastu skaita palielināšanās un citu plastidu formu (leikoplastu un hromoplastu) veidošanās tiek uzskatīta par ceļu prekursoru struktūru transformācijai, proplastīds. Visu dažādu plastidu attīstības procesu raksturo virkne formu izmaiņu, kas virzās vienā virzienā:
Proplastida ® leukoplast ® chloroplast ® hromoplast
¯ amiloplasts¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾
Ir konstatēts plastidu ontoģenētisko pāreju neatgriezeniskais raksturs. Augstākajos augos hloroplastu rašanās un attīstība notiek, mainoties proplastīdiem (231. att.).
Proplastīdi ir mazi (0,4–1 μm) divu membrānu pūslīši, kas no citoplazmas vakuoliem atšķiras ar blīvāku saturu un divu norobežojošo membrānu klātbūtni, ārējo un iekšējo (piemēram, promitohondriji rauga šūnās). Iekšējā membrāna var radīt nelielas krokas vai veidot mazus vakuolus. Proplastīdi visbiežāk sastopami dalīšanās augu audos (saknes meristēmas šūnās, lapās, stublāju augšanas vietās u.c.). To skaita palielināšanās notiek, daloties vai veidojot pumpurus, mazu divu membrānu pūslīšu atdalīšanu no proplastīda ķermeņa.
Šādu proplastīdu liktenis ir atkarīgs no augu attīstības apstākļiem. Normālā apgaismojumā proplastīdi pārvēršas hloroplastos. Pirmkārt, tie aug, no iekšējās membrānas veidojot gareniski izvietotas membrānas krokas. Dažas no tām stiepjas visā plastidas garumā un veido stromas lamelas; citas veido tilakoīdu lameles, kas sakrājas un veido nobriedušu hloroplastu granas.
Tumsā stādiem sākotnēji palielinās plastidu, etioplastu apjoms, bet iekšējo membrānu sistēma neveido lamelāras struktūras, bet veido mazu burbuļu masu, kas uzkrājas atsevišķās zonās un var veidot pat sarežģītas režģu struktūras (prolamelārus ķermeņus) . Etioplastu membrānas satur protohlorofilu, dzeltenā hlorofila prekursoru. Kad šūnas tiek izgaismotas, ātri pārkārtojas membrānas pūslīši un kanāliņi, no kuriem veidojas pilnīga lameļu un tilakoīdu sistēma, kas raksturīga normālam hloroplastam.
Leikoplastiem, atšķirībā no hloroplastiem, nav attīstītas lamelārās sistēmas (226. att. b). Tie atrodas uzglabāšanas audu šūnās. To nenoteiktās morfoloģijas dēļ leikoplastus ir grūti atšķirt no proplastīdiem un dažreiz no mitohondrijiem. Tiem, tāpat kā proplastīdiem, ir maz lameļu, taču tie gaismas ietekmē spēj veidot normālas tilakoīdu struktūras un iegūt zaļu krāsu. Tumsā leikoplasti prolamellārajos ķermeņos var uzkrāties dažādas rezerves vielas, un leikoplastu stromā nogulsnējas sekundārās cietes graudi. Ja hloroplastos nogulsnējas tā sauktā īslaicīgā ciete, kas šeit atrodas tikai CO2 asimilācijas laikā, tad leikoplastos var notikt patiesa cietes uzglabāšana. Atsevišķos audos (graudaugu endospermā, sakneņos un bumbuļos) cietes uzkrāšanās leikoplastos izraisa amiloplastu veidošanos, kas pilnībā piepildīta ar uzglabāšanas cietes granulām, kas atrodas plastīda stromā (226.c att.).
Vēl viena plastidu forma augstākajos augos ir hromoplasts, parasti iekrāsojas dzeltenā gaismā, jo tajā uzkrājas karotinoīdi (226.d att.). Hromoplasti veidojas no hloroplastiem un daudz retāk no to leikoplastiem (piemēram, burkāna saknē). Krāsas maiņas un hloroplastu izmaiņu procesu ir viegli novērot ziedlapu attīstības vai augļu nogatavošanās laikā. Tajā pašā laikā plastidos var uzkrāties dzeltenas krāsas pilieni (globulas), vai arī tajos parādās ķermeņi kristālu veidā. Šie procesi ir saistīti ar pakāpenisku membrānu skaita samazināšanos plastidā, izzūdot hlorofilam un cietei. Krāsaino lodīšu veidošanās process skaidrojams ar to, ka, iznīcinot hloroplastu lameļus, izdalās lipīdu pilieni, kuros labi šķīst dažādi pigmenti (piemēram, karotinoīdi). Tādējādi hromoplasti ir deģenerējošas plastidu formas, kas pakļautas lipofanerozei, lipoproteīnu kompleksu sadalīšanai.
Zemāko eikariotu un prokariotu šūnu fotosintētiskās struktūras. Plastīdu struktūra zemākajos fotosintēzes augos (zaļās, brūnās un sarkanās aļģes) kopumā ir līdzīga augstāko augu šūnu hloroplastiem. To membrānu sistēmās ir arī gaismjutīgi pigmenti. Zaļo un brūno aļģu hloroplastiem (dažkārt sauktiem par hromatoforiem) ir arī ārējās un iekšējās membrānas; pēdējie veido paralēlos slāņos izkārtotus plakanus maisus, šīm formām nav fasetes (232. att.). Zaļās aļģēs hromatofors satur pirenoīdi, kas ir nelielu vakuolu ieskauta zona, ap kurām nogulsnējas ciete (233. att.).
Hloroplastu forma zaļajās aļģēs ir ļoti daudzveidīga - tās ir vai nu garas spirālveida lentes (Spirogira), tīklojums (Oedogonium), vai mazi apaļi, līdzīgi augstāko augu hloroplastiem (234. att.).
Starp prokariotu organismiem daudzām grupām ir fotosintēzes aparāti, un saistībā ar to tām ir īpaša struktūra. Fotosintēzes mikroorganismiem (zilaļģēm un daudzām baktērijām) raksturīgi, ka to gaismjutīgie pigmenti ir saistīti ar plazmas membrānu vai ar tās izaugumiem, kas virzīti dziļi šūnā.
Zilaļģu membrānās papildus hlorofilam ir arī fikobilīna pigmenti. Zilaļģu fotosintētiskās membrānas veido plakanus maisiņus (lameles), kas izvietoti paralēli viens otram, dažkārt veidojot kaudzes vai spirāles. Visas šīs membrānas struktūras veido plazmas membrānas invaginācijas.
Fotosintētiskajās baktērijās (Chromatium) membrānas veido mazas pūslīšus, kuru skaits ir tik liels, ka tās aizpilda gandrīz lielāko daļu citoplazmas.
plastida genoms. Tāpat kā mitohondrijiem, arī hloroplastiem ir sava ģenētiskā sistēma, kas nodrošina vairāku proteīnu sintēzi pašos plastidos. Hloroplastu matricā ir atrodamas DNS, dažādas RNS un ribosomas. Izrādījās, ka hloroplastu DNS krasi atšķiras no kodola DNS. To attēlo cikliskas molekulas, kuru garums ir līdz 40–60 mikroniem un kuru molekulmasa ir 0,8–1,3x108 daltoni. Vienā hloroplastā var būt daudz DNS kopiju. Tātad atsevišķā kukurūzas hloroplastā ir 20–40 DNS molekulu kopijas. Cikla ilgums un kodola un hloroplastu DNS replikācijas ātrums, kā parādīts zaļo aļģu šūnās, nesakrīt. Hloroplasta DNS nav kompleksā ar histoniem. Visas šīs hloroplastu DNS īpašības ir līdzīgas prokariotu šūnu DNS īpašībām. Turklāt hloroplastu un baktēriju DNS līdzību apstiprina arī fakts, ka galvenās transkripcijas regulējošās sekvences (promotori, terminatori) ir vienādas. Visu veidu RNS (ziņnesis, pārneses, ribosomu) tiek sintezētas uz hloroplastu DNS. Hloroplasta DNS kodē rRNS, kas ir daļa no šo plastidu ribosomām, kas pieder pie prokariotu 70S tipa (satur 16S un 23S rRNS). Hloroplastu ribosomas ir jutīgas pret antibiotiku hloramfenikolu, kas inhibē proteīnu sintēzi prokariotu šūnās.
Visa nukleotīdu secība augstāko augu hloroplastu cikliskajā DNS molekulā ir pilnībā atšifrēta. Šī DNS var kodēt līdz 120 gēniem, tostarp: gēnus 4 ribosomu RNS, 20 hloroplastu ribosomu proteīnus, hloroplastu RNS polimerāzes dažu apakšvienību gēnus, vairākus I un II fotosistēmu proteīnus, 9 no 12 ATP sintetāzes apakšvienībām, daļas. elektronu transportēšanas ķēdes kompleksu proteīni, viena no ribulozes difosfāta karboksilāzes apakšvienībām (galvenais enzīms CO2 saistīšanai), 30 tRNS molekulas un vēl 40 vēl nezināmas olbaltumvielas. Interesanti, ka līdzīgs gēnu kopums hloroplastu DNS tika atrasts tik tālu augstāko augu pārstāvjiem kā tabaka un aknu sūnas.
Galveno hloroplastu proteīnu masu kontrolē kodola genoms. Vairākas svarīgākās olbaltumvielas, fermenti un attiecīgi arī hloroplastu vielmaiņas procesi atrodas kodola ģenētiskajā kontrolē. Lielākā daļa ribosomu proteīnu atrodas kodolgēnu kontrolē. Visi šie dati runā par hloroplastiem kā struktūrām ar ierobežotu autonomiju.
4.6. Citoplazma: muskuļu un skeleta sistēma (citoskelets)
Visu daudzo šūnu motorisko reakciju pamatā ir kopīgi molekulārie mehānismi. Turklāt motora aparātu klātbūtne ir apvienota un strukturāli saistīta ar atbalsta, rāmja vai skeleta intracelulāro veidojumu esamību. Tāpēc viņi runā par šūnu muskuļu un skeleta sistēmu.
Citoskeleta komponenti ir pavedienveida, nesazarojoši proteīnu kompleksi vai pavedieni (plāni pavedieni).
Ir trīs pavedienu grupas, kas atšķiras pēc ķīmiskais sastāvs gan ultrastruktūras, gan funkcionālās īpašības. Plānākie pavedieni ir mikrošķiedras; to diametrs ir aptuveni 8 nm, un tie sastāv galvenokārt no aktīna proteīna. Vēl viena pavedienveida struktūru grupa ir mikrotubulas, kuru diametrs ir 25 nm un kuras galvenokārt sastāv no tubulīna proteīna, un visbeidzot starppavedieni ar diametru aptuveni 10 nm (starpprodukts salīdzinājumā ar 6 nm un 25 nm), kas veidoti no dažādiem, bet saistītiem. olbaltumvielas.(238., 239. att.).
Visas šīs fibrilārās struktūras ir iesaistītas šūnu komponentu vai pat veselu šūnu fiziskās kustības procesos, dažos gadījumos tām ir tikai skeleta skeleta loma. Citoskeleta elementi ir atrodami visās eikariotu šūnās bez izņēmuma; šo fibrilāro struktūru analogi ir sastopami arī prokariotos.
Citoskeleta elementu kopīgās īpašības ir tādas, ka tie ir olbaltumvielas, nesazarojoši fibrilāri polimēri, nestabili, spējīgi polimerizēties un depolimerizēties, kas izraisa šūnu mobilitāti, piemēram, šūnas formas izmaiņas. Citoskeleta sastāvdaļas, piedaloties īpašiem papildu proteīniem, var stabilizēties vai veidot sarežģītus fibrilārus ansambļus, un tiem ir tikai sastatņu loma. Mijiedarbojoties ar citiem īpašiem translokatora proteīniem (vai motora proteīniem), tie ir iesaistīti dažādās šūnu kustībās.
Pēc īpašībām un funkcijām citoskeleta elementi tiek iedalīti divās grupās: tikai sastatņu fibrillas - starppavedieni, un muskuļu un skeleta - aktīna mikrofilamenti, kas mijiedarbojas ar motorolbaltumvielām - miozīniem, un tubulīna mikrotubulas, kas mijiedarbojas ar motorolbaltumvielām dyneīniem un kinezīniem.
Otrā citoskeleta fibrilu grupa (mikrofilamenti un mikrotubulas) nodrošina divus principiāli atšķirīgus kustības veidus. Pirmā no tām ir balstīta uz galvenā mikrofilamenta proteīna aktīna un galvenā mikrotubulu proteīna tubulīna spēju polimerizēties un depolimerizēties. Ja šīs olbaltumvielas ir saistītas ar plazmas membrānu, tās morfoloģiskās izmaiņas tiek novērotas izaugumu (pseidopodijas un lamellopodijas) veidošanās veidā šūnas malās.
Ar citu kustības metodi aktīna fibrillas (mikrofilamenti) vai tubulīns (mikrotubulas) ir vadošās struktūras, pa kurām pārvietojas īpaši mobilie proteīni - motori. Pēdējie var saistīties ar šūnas membrānu vai fibrilārajām sastāvdaļām un tādējādi piedalīties to kustībā.