Çfarë është një plastid në biologji? Plastidet: llojet, struktura dhe funksionet. Kloroplastet, kromoplastet, leukoplastet Cilat qeliza përmbajnë plastide

Kloroplastet- Këto janë plastide jeshile të bimëve më të larta që përmbajnë klorofil - një pigment fotosintetik. Janë trupa të rrumbullakosura me përmasa nga 4 deri në 10 mikron. Përbërja kimike e kloroplastit: afërsisht 50% proteina, 35% yndyrë, 7% pigmente, një sasi e vogël ADN dhe ARN. Në përfaqësuesit e grupeve të ndryshme të bimëve, kompleksi i pigmenteve që përcaktojnë ngjyrën dhe marrin pjesë në fotosintezë është i ndryshëm. Këto janë nëntipe të klorofilit dhe karotenoideve (ksantofil dhe karoten). Kur shikohet nën një mikroskop të lehtë, struktura kokrrizore e plastideve është e dukshme - këto janë grana. Nën një mikroskop elektronik, vërehen qese të vogla transparente të rrafshuara (cisternë, ose grana), të formuara nga një membranë protein-lipidike dhe të vendosura direkt në stromë. Për më tepër, disa prej tyre janë grupuar në pako që duken si kolona monedhash (thylakoid grana), të tjera, më të mëdha, ndodhen midis tilakoideve. Për shkak të kësaj strukture, sipërfaqja aktive sintetizuese e kompleksit lipid-proteinë-pigment të granës rritet, në të cilën fotosinteza ndodh në dritë.
Kromoplastet
Leukoplastet janë plastide pa ngjyrë, funksioni kryesor i të cilave zakonisht është ruajtja. Këto organele janë relativisht të vogla. Ato janë të rrumbullakëta ose pak të zgjatura, karakteristike për të gjitha qelizat e gjalla të bimëve. Në leukoplastet, sinteza kryhet nga komponime të thjeshta të atyre më komplekse - niseshte, yndyrna, proteina, të cilat ruhen në rezervë në zhardhokët, rrënjët, farat, frutat. Në një mikroskop elektronik, vihet re se çdo leukoplast është i mbuluar me një membranë me dy shtresa, ka vetëm një ose një numër të vogël të daljeve të membranës në stromë, hapësira kryesore është e mbushur me substanca organike. Në varësi të substancave që grumbullohen në stromë, leukoplastet ndahen në amiloplaste, proteinoplaste dhe eleoplaste.

74. Cila është struktura e bërthamës, roli i saj në qelizë? Cilat struktura të bërthamës përcaktojnë funksionet e saj? Çfarë është kromatina?

Bërthama është përbërësi kryesor i qelizës që mbart informacionin gjenetik.Bërthama ndodhet në qendër. Forma është e ndryshme, por gjithmonë e rrumbullakët ose ovale. Madhësitë janë të ndryshme. Përmbajtja e bërthamës është një konsistencë e lëngshme. Ka membranë, kromatinë, kariolimf (lëng bërthamor), nukleolus. Mbështjellësi bërthamor përbëhet nga 2 membrana të ndara nga një hapësirë perinukleare. Predha është e pajisur me pore përmes të cilave bëhet shkëmbimi i molekulave të mëdha të substancave të ndryshme. Mund të jetë në 2 gjendje: pushim - ndërfazë dhe ndarje - mitozë ose mejozë.

Bërthama kryen dy grupe funksionesh të përgjithshme: njëra e lidhur me ruajtjen aktuale të informacionit gjenetik, tjetra me zbatimin e tij, me sigurimin e sintezës së proteinave.

Grupi i parë përfshin procese që lidhen me ruajtjen e informacionit trashëgues në formën e një strukture të pandryshuar të ADN-së. Këto procese shoqërohen me praninë e të ashtuquajturave enzima riparuese, të cilat eliminojnë dëmtimin spontan të molekulës së ADN-së (një thyerje në një nga zinxhirët e ADN-së, pjesë e dëmtimit nga rrezatimi), e cila mban strukturën e molekulave të ADN-së praktikisht të pandryshuar në një numër. të gjeneratave të qelizave ose organizmave. Më tej, riprodhimi ose riprodhimi i molekulave të ADN-së ndodh në bërthamë, gjë që bën të mundur që dy qeliza të marrin saktësisht të njëjtat sasi informacioni gjenetik, si në aspektin cilësor ashtu edhe në atë sasior. Në bërthama ndodhin proceset e ndryshimit dhe rikombinimit të materialit gjenetik, i cili vërehet gjatë mejozës (kalimit). Së fundi, bërthamat përfshihen drejtpërdrejt në shpërndarjen e molekulave të ADN-së gjatë ndarjes së qelizave.

Një grup tjetër i proceseve qelizore të siguruara nga aktiviteti i bërthamës është krijimi i aparatit aktual të sintezës së proteinave. Kjo nuk është vetëm sintezë, transkriptim në molekulat e ADN-së të ARN-së të ndryshme lajmëtare dhe ARN ribozomale. Në bërthamën e eukarioteve, formimi i nën-njësive të ribozomeve ndodh gjithashtu duke kompleksuar ARN ribozomale të sintetizuara në bërthamë me proteinat ribozomale që sintetizohen në citoplazmë dhe transferohen në bërthamë.

Kështu, bërthama nuk është vetëm një enë e materialit gjenetik, por edhe një vend ku ky material funksionon dhe riprodhohet. Prandaj, humbja e lil, një shkelje e ndonjë prej funksioneve të listuara më sipër, është e dëmshme për qelizën në tërësi. Kështu, një shkelje e proceseve të riparimit do të çojë në një ndryshim në strukturën parësore të ADN-së dhe automatikisht në një ndryshim në strukturën e proteinave, gjë që sigurisht do të ndikojë në aktivitetin e tyre specifik, i cili thjesht mund të zhduket ose të ndryshojë në atë mënyrë që do të nuk ofrojnë funksione qelizore, si rezultat i të cilave qeliza vdes. Shkeljet e replikimit të ADN-së do të çojnë në ndalimin e riprodhimit të qelizave ose në shfaqjen e qelizave me një grup informacioni gjenetik inferior, i cili është gjithashtu i dëmshëm për qelizat. I njëjti rezultat do të çojë në një shkelje të shpërndarjes së materialit gjenetik (molekulave të ADN-së) gjatë ndarjes së qelizave. Humbja si rezultat i dëmtimit të bërthamës ose në rast të shkeljeve të ndonjë procesi rregullues për sintezën e çdo forme të ARN-së do të çojë automatikisht në një ndalim të sintezës së proteinave në qelizë ose në shkelje të rënda të saj.
Kromatinë(Greqisht ngjyra - ngjyra, ngjyra) - kjo është substanca e kromozomeve - një kompleks i ADN-së, ARN-së dhe proteinave. Kromatina ndodhet brenda bërthamës së qelizave eukariote dhe është pjesë e nukleoidit te prokariotët. Pikërisht në përbërjen e kromatinës ndodh realizimi i informacionit gjenetik, si dhe replikimi dhe riparimi i ADN-së.

75. Cila është struktura dhe llojet e kromozomeve? Çfarë është një kariotip, autozomet, heterozomet, grupet diploide dhe haploide të kromozomeve?

Kromozomet janë organele të bërthamës qelizore, tërësia e të cilave përcakton vetitë kryesore trashëgimore të qelizave dhe organizmave. Kompleti i plotë i kromozomeve në një qelizë, karakteristik për një organizëm të caktuar, quhet kariotip. Në çdo qelizë të trupit të shumicës së kafshëve dhe bimëve, çdo kromozom përfaqësohet dy herë: njëri prej tyre është marrë nga babai, tjetri nga nëna gjatë shkrirjes së bërthamave të qelizave germinale gjatë fekondimit. Kromozome të tilla quhen homologe, grupi i kromozomeve homologe quhet diploid. Në grupin kromozom të qelizave të organizmave dioecious, ekziston një palë (ose disa palë) kromozome seksuale, të cilat, si rregull, ndryshojnë në gjini të ndryshme sipas veçorive morfologjike; pjesa tjetër e kromozomeve quhen autozome. Tek gjitarët, kromozomet seksuale përmbajnë gjene që përcaktojnë seksin e një organizmi.
Rëndësia e kromozomeve si organele qelizore përgjegjëse për ruajtjen, riprodhimin dhe zbatimin e informacionit trashëgues përcaktohet nga vetitë e biopolimerëve që i përbëjnë ato.
autosomet në organizmat e gjallë me përcaktimin e gjinisë kromozomike quhen kromozome të çiftëzuara, të cilat janë të njëjta në organizmat mashkullor dhe femëror. Me fjalë të tjera, përveç kromozomeve seksuale, të gjitha kromozomet e tjera në organizmat dioecious do të jenë autozome.
Autosomet përcaktohen me numra serialë. Kështu, një person në grupin diploid ka 46 kromozome, nga të cilat 44 autozome (22 çifte, të shënuara me numra nga 1 në 22) dhe një palë kromozome seksuale (XX për gratë dhe XY për burrat).
Kompleti haploid i kromozomeve Le të fillojmë me haploid. Është një grup kromozomesh krejtësisht të ndryshme, d.m.th. në një organizëm haploid ka disa nga këto struktura nukleoproteinike që nuk ngjajnë me njëra-tjetrën (foto). Grupi haploid i kromozomeve është karakteristik për bimët, algat dhe kërpudhat. Komplet diploid kromozomesh Ky grup është një koleksion i tillë kromozomesh, në të cilin secili prej tyre ka një binjak, d.m.th. këto struktura nukleoproteinike janë të renditura në çift (foto). Grupi diploid i kromozomeve është karakteristik për të gjitha kafshët, përfshirë njerëzit. Nga rruga, për të fundit. Një person i shëndetshëm ka 46 prej tyre, d.m.th. 23 çifte. Megjithatë, seksi i tij përcaktohet nga vetëm dy, të quajtur seksi, - X dhe Y. Lexo më shumë në SYL.ru:

76. Përcaktoni ciklin qelizor, përshkruani fazat e tij. Cilat funksione të jetës sigurohen nga ndarja e qelizave?

cikli qelizor- kjo është periudha e ekzistencës së një qelize nga momenti i formimit të saj duke e ndarë qelizën amë deri në ndarjen ose vdekjen e saj.

Cikli i qelizave eukariote përbëhet nga dy periudha:
1 Një periudhë e rritjes së qelizave të quajtur "ndërfazë" gjatë së cilës ADN-ja dhe proteinat sintetizohen dhe bëhen përgatitjet për ndarjen e qelizave.

2 Periudha e ndarjes qelizore, e quajtur "faza M" (nga fjala mitozë - mitozë).

Ndarja e qelizave. Një organizëm rritet duke ndarë qelizat e tij. Aftësia për të ndarë është vetia më e rëndësishme e jetës qelizore. Duke u ndarë, qeliza dyfishon të gjithë përbërësit e saj strukturorë dhe si rezultat shfaqen dy qeliza të reja. Mënyra më e zakonshme e ndarjes së qelizave është mitoza - ndarja indirekte e qelizave.

E mëparshme24252627282930313233343536373839Tjetër

plastide

Plastidet janë organelet kryesore citoplazmike të qelizave bimore autotrofike. Emri vjen nga fjala greke "plastos", që do të thotë "skalitur".

Funksioni kryesor i plastideve është sinteza e substancave organike, për shkak të pranisë së ADN-së dhe ARN-së së tyre dhe strukturave të sintezës së proteinave. Plastidet gjithashtu përmbajnë pigmente që përcaktojnë ngjyrën e tyre. Të gjitha llojet e këtyre organeleve kanë një strukturë të brendshme komplekse. Jashtë, plastidi mbulohet nga dy membrana elementare; ekziston një sistem membranash të brendshme të zhytura në stromë ose matricë.

Klasifikimi i plastideve sipas ngjyrës dhe funksionit përfshin ndarjen e këtyre organeleve në tre lloje: kloroplaste, leukoplaste dhe kromoplaste. Plastidet e algave quhen kromatofore.

Për më tepër, disa prej tyre janë grupuar në pako që duken si kolona monedhash (thylakoid grana), të tjera, më të mëdha, ndodhen midis tilakoideve. Për shkak të kësaj strukture, sipërfaqja aktive sintetizuese e kompleksit lipid-proteinë-pigment të granës rritet, në të cilën fotosinteza ndodh në dritë.

Kromoplastet- plastide, ngjyra e të cilave është e verdhë, portokalli ose e kuqe, për shkak të grumbullimit të karotenoideve në to. Për shkak të pranisë së kromoplasteve, gjethet e vjeshtës, petalet e luleve, frutat e pjekura (domate, mollë) kanë një ngjyrë karakteristike. Këto organele mund të jenë të formave të ndryshme - të rrumbullakëta, poligonale, ndonjëherë në formë gjilpëre.

Leukoplastet janë plastide pa ngjyrë, funksioni kryesor i të cilave zakonisht është ruajtja. Këto organele janë relativisht të vogla.

Ato janë të rrumbullakëta ose pak të zgjatura, karakteristike për të gjitha qelizat e gjalla të bimëve. Në leukoplastet, sinteza kryhet nga komponime të thjeshta të atyre më komplekse - niseshte, yndyrna, proteina, të cilat ruhen në rezervë në zhardhokët, rrënjët, farat, frutat. Në një mikroskop elektronik, vihet re se çdo leukoplast është i mbuluar me një membranë me dy shtresa, ka vetëm një ose një numër të vogël të daljeve të membranës në stromë, hapësira kryesore është e mbushur me substanca organike. Në varësi të substancave që grumbullohen në stromë, leukoplastet ndahen në amiloplaste, proteinoplaste dhe eleoplaste.

Të gjitha llojet e plastideve kanë një origjinë të përbashkët dhe janë në gjendje të lëvizin nga një lloj në tjetrin. Kështu, shndërrimi i leukoplasteve në kloroplaste vërehet kur zhardhokët e patates marrin ngjyrë të gjelbër në dritë, dhe në vjeshtë, klorofili shkatërrohet në kloroplastet e gjetheve të gjelbra dhe ato shndërrohen në kromoplaste, gjë që manifestohet me zverdhjen e gjetheve. Në çdo qelizë specifike të një bime, mund të ketë vetëm një lloj plastide.

Plastidet janë organele të qelizave bimore dhe disa protozoar fotosintetike. Kafshët dhe kërpudhat nuk kanë plastide.

Plastidet ndahen në disa lloje. Më e rëndësishmja dhe më e njohura është kloroplasti, i cili përmban pigmentin jeshil klorofil, i cili siguron procesin e fotosintezës.

Llojet e tjera të plastideve janë kromoplastet me shumë ngjyra dhe leukoplastet pa ngjyrë. Gjithashtu të izoluara janë amiloplastet, lipidoplastet, proteinoplastet, të cilat shpesh konsiderohen si varietete leukoplastesh.

Të gjitha llojet e plastideve janë të ndërlidhura nga një origjinë e përbashkët ose ndërthurje e mundshme. Plastidet zhvillohen nga proplastidet - organele më të vogla të qelizave meristematike.

Struktura e plastideve

Shumica e plastideve janë organele me dy membrana, ato kanë një membranë të jashtme dhe të brendshme.

Megjithatë, ka organizma, plastidet e të cilëve kanë katër membrana, gjë që lidhet me veçoritë e origjinës së tyre.

Në shumë plastide, veçanërisht në kloroplaste, sistemi i membranës së brendshme është i zhvilluar mirë, duke formuar struktura të tilla si tilakoidet, grana (grumbullat e tilakoideve), lamelat - tilakoidet e zgjatura që lidhin granën fqinje. Përmbajtja e brendshme e plastideve zakonisht quhet stroma. Ndër të tjera, ai përmban kokrra niseshte.

Besohet se në procesin e evolucionit, plastidet u shfaqën në mënyrë të ngjashme me mitokondritë - duke futur një qelizë tjetër prokariotike në qelizën pritëse, e aftë për fotosintezë në këtë rast. Prandaj, plastidet konsiderohen organele gjysmë autonome. Ata mund të ndahen në mënyrë të pavarur nga ndarjet e qelizave, ata kanë ADN-në e tyre, ARN-në, ribozomet e tipit prokariotik, domethënë aparatin e tyre për sintetizimin e proteinave. Kjo nuk do të thotë që proteinat dhe ARN nga citoplazma nuk hyjnë në plastide. Një pjesë e gjeneve që kontrollojnë funksionimin e tyre ndodhet pikërisht në bërthamë.

Funksionet e plastideve

Funksionet e plastideve varen nga lloji i tyre. Kloroplastet kryejnë një funksion fotosintetik. Pjesët e këmbimit grumbullohen në leukoplaste lëndë ushqyese: niseshte në amiloplaste, yndyra në elaioplaste (lipidoplaste), proteina në proteinoplaste.

Kromoplastet, për shkak të pigmenteve karotenoide që përmbajnë, ngjyrosin pjesë të ndryshme të bimëve - lulet, frutat, rrënjët, gjethet e vjeshtës etj. Ngjyra e ndezur shpesh shërben si një lloj sinjali për pjalmimin e kafshëve dhe për shpërndarësit e frutave dhe farave.

Në pjesët e gjelbërta degjeneruese të bimëve, kloroplastet kthehen në kromoplaste. Pigmenti i klorofilit shkatërrohet, kështu që pjesa tjetër e pigmenteve, pavarësisht sasisë së vogël, bëhen të dukshme në plastide dhe ngjyrosin të njëjtën gjeth në nuanca të verdhë-kuqe.

Plastidet janë organelet e qelizave bimore. Një nga llojet e plastideve janë kloroplastet fotosintetike. Varietetet e tjera të zakonshme janë kromoplastet dhe leukoplastet. Të gjithë ata i bashkon uniteti i origjinës dhe plani i përgjithshëm i strukturës. Dallon - mbizotërimi i pigmenteve të caktuara dhe funksionet e kryera.

Plastidet zhvillohen nga proplastidet, të cilat janë të pranishme në qelizat e indit arsimor dhe janë dukshëm më të vogla në madhësi se organoidi i pjekur. Përveç kësaj, plastidet janë të afta të ndahen në dysh nga shtrëngimi, i cili është i ngjashëm me ndarjen e baktereve.

Në strukturën e plastideve, membranat e jashtme dhe të brendshme janë të izoluara, përmbajtja e brendshme është stroma, sistemi i membranës së brendshme, i cili zhvillohet veçanërisht te kloroplastet, ku formon tilakoide, grana dhe lamela.

Stroma përmban ADN, ribozome, Llojet e ndryshme ARN. Kështu, si mitokondria, plastidet janë të afta për sintezë të pavarur të disa prej molekulave të nevojshme të proteinave. Besohet se në procesin e evolucionit, plastidet dhe mitokondritë u shfaqën si rezultat i një simbioze të organizmave të ndryshëm prokariotikë, njëri prej të cilëve u bë qeliza pritëse, ndërsa të tjerët u bënë organele të saj.

Funksionet e plastideve varen nga lloji i tyre:

kloroplastet→ fotosinteza,
kromoplastet→ ngjyrosja e pjesëve të bimës,
leukoplastet→ furnizimi me lëndë ushqyese.

Qelizat bimore përmbajnë kryesisht një lloj plastide. Pigmenti klorofil mbizotëron në kloroplastet, prandaj qelizat që përmbajnë ato janë të gjelbra. Kromoplastet përmbajnë pigmente karotenoide që japin ngjyrë nga e verdha në portokalli në të kuqe.

Leukoplastet janë pa ngjyrë.

Ngjyrosja e luleve dhe frutave të bimës me ngjyra të ndezura nga kromoplastet tërheq insektet pjalmuese dhe kafshët që shpërndajnë farat. Në gjethet e vjeshtës, ndodh shkatërrimi i klorofilit, si rezultat, ngjyra përcaktohet nga karotenoidet. Për shkak të kësaj, gjethja fiton ngjyrën e duhur. Në këtë rast, kloroplastet kthehen në kromoplaste, të cilat shpesh konsiderohen si faza përfundimtare e zhvillimit të plastidit.

Leukoplastet, kur ndriçohen, janë në gjendje të kthehen në kloroplaste. Kjo mund të vërehet në zhardhokët e patates kur fillojnë të bëhen të gjelbër në dritë.

Ekzistojnë disa lloje të leukoplasteve në varësi të llojit të substancave të grumbulluara në to:

proteinoplastet→ ketrat,
elaioplastet, ose lipidoplastet, → yndyrnat,
amiloplastet→ karbohidratet, zakonisht në formë niseshteje.

Nga banka e shkollës. Në kursin e botanikës, thuhet se në qelizat bimore plastidet mund të jenë të formave, madhësive të ndryshme dhe të kryejnë funksione të ndryshme në qelizë. Ky artikull do të kujtojë strukturën e plastideve, llojet dhe funksionet e tyre për ata që kanë mbaruar shkollën shumë kohë më parë dhe do të jetë i dobishëm për të gjithë ata që janë të interesuar në biologji.

Struktura

Fotografia më poshtë tregon në mënyrë skematike strukturën e plastideve në një qelizë. Pavarësisht nga lloji, ajo ka një membranë të jashtme dhe të brendshme që performojnë funksioni mbrojtës, stroma - analog i citoplazmës, ribozomeve, molekulës së ADN-së, enzimave.

Në kloroplastet ekzistojnë struktura të veçanta - grana. Grana janë formuar nga tilakoidet, struktura të ngjashme me disqet. Thylakoids marrin pjesë në dhe oksigjen.

Në kloroplastet, kokrrat e niseshtës formohen si rezultat i fotosintezës.

Leukoplastet nuk janë të pigmentuara. Nuk përmbajnë tilakoide, nuk marrin pjesë në fotosintezë. Shumica e leukoplasteve janë të përqendruara në kërcellin dhe rrënjën e bimës.

Kromoplastet kanë në përbërjen e tyre pika lipide - struktura që përmbajnë lipide të nevojshme për të furnizuar strukturën e plastideve me energji shtesë.

Plastidet mund të jenë me ngjyra, madhësi dhe forma të ndryshme. Madhësitë e tyre luhaten brenda 5-10 mikron. Forma është zakonisht ovale ose e rrumbullakët, por mund të jetë çdo tjetër.

Llojet e plastideve

Plastidet mund të jenë pa ngjyrë (leukoplaste), jeshile (kloroplaste), të verdha ose portokalli (kromoplastet). Kloroplastet janë ato që u japin gjetheve të bimëve ngjyrën e gjelbër.

Një varietet tjetër është përgjegjës për ngjyrën e verdhë, të kuqe ose portokalli.

Plastidet pa ngjyrë në qelizë veprojnë si një depo e lëndëve ushqyese. Leukoplastet përmbajnë yndyrna, niseshte, proteina dhe enzima. Kur bima ka nevojë për energji shtesë, niseshteja zbërthehet në monomere - glukozë.

Leukoplastet në kushte të caktuara (nën ndikimin e dritës së diellit ose me shtimin e kimikateve) mund të shndërrohen në kloroplaste, kloroplastet shndërrohen në kromoplaste kur klorofili shkatërrohet dhe pigmentet ngjyrosëse të kromoplasteve - karotina, antocianin ose ksantofilin - fillojnë të bëhen paraprakisht me ngjyrë. . Ky transformim vihet re në vjeshtë, kur gjethet dhe shumë fruta ndryshojnë ngjyrën për shkak të shkatërrimit të klorofilit dhe shfaqjes së pigmenteve kromoplastike.

Funksione

Siç u përmend më lart, plastidet mund të jenë të ndryshme, dhe funksionet e tyre në qelizën bimore varen nga shumëllojshmëria.

Leukoplastet shërbejnë kryesisht për ruajtjen e lëndëve ushqyese dhe ruajtjen e aktivitetit jetësor të bimës për shkak të aftësisë për të ruajtur dhe sintetizuar proteinat, lipidet dhe enzimat.

Kloroplastet luajnë një rol kyç në procesin e fotosintezës. Me pjesëmarrjen e pigmentit të klorofilit të përqendruar në plastide, molekulat e dioksidit të karbonit dhe ujit shndërrohen në molekula të glukozës dhe oksigjenit.

Kromoplastet, për shkak të ngjyrave të tyre të ndezura, tërheqin insektet për pllenim të bimëve. Studimi i funksioneve të këtyre plastideve është ende në vazhdim.

Plastidet janë organele të qelizave bimore dhe disa protozoar fotosintetike. Kafshët dhe kërpudhat nuk kanë plastide.

Plastidet ndahen në disa lloje. Më e rëndësishmja dhe më e njohura është kloroplasti, i cili përmban pigmentin jeshil klorofil, i cili siguron procesin e fotosintezës.

Llojet e plastideve: kloroplastet, kromoplastet, leukoplastet

Struktura e plastideve

Shumica e plastideve janë organele me dy membrana, ato kanë një membranë të jashtme dhe të brendshme. Megjithatë, ka organizma, plastidet e të cilëve kanë katër membrana, gjë që lidhet me veçoritë e origjinës së tyre.

Funksionet e plastideve

Funksionet e plastideve varen nga lloji i tyre. Kloroplastet kryejnë një funksion fotosintetik. Në leukoplaste grumbullohen lëndë ushqyese rezervë: niseshte në amiloplaste, yndyra në elaioplaste (lipidoplaste), proteina në proteinoplaste.

Kloroplasti

Plastidet janë organele membranore që gjenden në organizmat eukariote fotosintetike (bimët e larta, algat e poshtme, disa organizma njëqelizorë). Plastidet janë të rrethuara nga dy membrana, matrica e tyre ka sistemin e vet gjenomik, funksionet e plastideve lidhen me furnizimin me energji të qelizës, gjë që shkon për nevojat e fotosintezës.
Në bimët më të larta, u gjet një grup i tërë plastidesh të ndryshme (kloroplast, leukoplast, amiloplast, kromoplast), të cilat janë një seri shndërrimesh reciproke të një lloji plastide në një tjetër. Struktura kryesore që kryen proceset fotosintetike është kloroplasti.
Në bimët më të larta, ndodh edhe ndarja e kloroplasteve të pjekura, por shumë rrallë. Rritja e numrit të kloroplasteve dhe formimi i formave të tjera të plastideve (leukoplastet dhe kromoplastet) duhet të konsiderohet si një rrugë për transformimin e strukturave pararendëse, proplastideve. I gjithë procesi i zhvillimit të plastideve të ndryshme mund të përfaqësohet si një seri monotropike (që shkon në një drejtim) të ndryshimeve në forma:

Shumë studime kanë vërtetuar natyrën e pakthyeshme të tranzicionit ontogjenetik të plastideve. Në bimët më të larta, shfaqja dhe zhvillimi i kloroplasteve ndodh përmes ndryshimeve në proplastide. Proplastidet janë fshikëza të vogla (0,4-1 μm) me dy membrana që nuk kanë veçori dalluese të strukturës së tyre të brendshme. Ato ndryshojnë nga vakuolat citoplazmike në përmbajtjen e tyre më të dendur dhe praninë e dy membranave kufizuese, të jashtme dhe të brendshme. Membrana e brendshme mund të japë palosje të vogla ose të formojë vakuola të vogla. Proplastidet gjenden më shpesh në indet ndarëse të bimëve (qelizat e meristemit të rrënjës, gjethet, në pikat e rritjes së kërcellit, etj.). Sipas të gjitha gjasave, një rritje në numrin e tyre ndodh përmes ndarjes ose lulëzimit, ndarjes së vezikulave të vogla me dy membrana nga trupi proplastid.

Kloroplastet

Kloroplastet janë struktura në të cilat ndodhin proceset fotosintetike, të cilat përfundimisht çojnë në lidhjen e dioksidit të karbonit, lirimin e oksigjenit dhe sintezën e sheqernave. struktura të një forme të zgjatur me gjerësi 2-4 mikronë dhe gjatësi 5-10 mikronë. Algat e gjelbra kanë kloroplaste gjigante (kromatofore), që arrijnë një gjatësi prej 50 mikron.
algat jeshile mund të kenë një kloroplast për qelizë. Zakonisht, ka mesatarisht 10-30 kloroplaste për qelizë të bimëve më të larta. Ka qeliza me një numër të madh kloroplastesh. Për shembull, rreth 1000 kloroplaste u gjetën në qelizat gjigante të indit të palisadës së shag.
Kloroplastet janë struktura të kufizuara nga dy membrana - të brendshme dhe të jashtme. Membrana e jashtme, si ajo e brendshme, ka një trashësi prej rreth 7 μm; ato ndahen nga njëra-tjetra nga një hapësirë ndërmembranore prej rreth 20-30 nm. Membrana e brendshme e kloroplasteve ndan stromën plastide, e ngjashme me matricën mitokondriale. Në stromën e një kloroplasti të pjekur të bimëve më të larta, janë të dukshme dy lloje të membranave të brendshme. Këto janë membrana që formojnë lamela të stromës së sheshtë, të zgjeruar dhe membrana tilakoidale, vakuola ose qese të sheshta në formë disku.
Lamelat e stromës (rreth 20 μm të trasha) janë qese të sheshta të zbrazëta ose duken si një rrjet kanalesh të degëzuara dhe të ndërlidhura të vendosura në të njëjtin rrafsh. Zakonisht, lamelat e stromës brenda kloroplastit shtrihen paralel me njëra-tjetrën dhe nuk krijojnë lidhje me njëra-tjetrën.
Përveç membranave stromale, tilakoidet membranore gjenden në kloroplaste. Këto janë çanta me membranë të mbyllur të sheshtë që kanë formën e një disku. Madhësia e hapësirës ndërmembranore është gjithashtu rreth 20-30 nm. Tilakoidë të tillë formojnë pirgje si një kolonë monedhash, të quajtur grana.
Numri i tilakoideve për kokërr ndryshon shumë, nga disa në 50 ose më shumë. Madhësia e pirgjeve të tilla mund të arrijë 0,5 μm, kështu që kokrrat janë të dukshme në disa objekte në një mikroskop të lehtë. Numri i kokrrave në kloroplastet e bimëve më të larta mund të arrijë në 40-60. Tilakoidet në grana janë aq afër njëra-tjetrës sa shtresat e jashtme të membranave të tyre janë të lidhura ngushtë; në kryqëzimin e membranave tilakoide, formohet një shtresë e dendur me trashësi rreth 2 nm. Përveç dhomave të mbyllura të tilakoideve, grana zakonisht përfshin edhe seksione lamellash, të cilat gjithashtu formojnë shtresa të dendura 2 nm në pikat e kontaktit midis membranave të tyre dhe membranave tilakoidale. Lamelat e stromës, kështu, duket se lidhin kokrrat individuale të kloroplastit. Megjithatë, zgavrat e dhomave tilakoidale janë gjithmonë të mbyllura dhe nuk kalojnë në dhomat e hapësirës ndërmembranore të lamelave të stromës. Lamelat e stromës dhe membranat tilakoidale formohen nga ndarja nga membrana e brendshme gjatë fazave fillestare të zhvillimit të plastidit.
Në matricën (stromën) e kloroplasteve gjenden molekulat e ADN-së dhe ribozomet; ekziston edhe depozitimi primar i polisaharidit rezervë, niseshtesë, në formën e kokrrave të niseshtës.
Karakteristikë e kloroplasteve është prania në to e pigmenteve, klorofileve, të cilat u japin ngjyrë bimëve jeshile. Me ndihmën e klorofilit, bimët e gjelbra thithin energjinë e dritës së diellit dhe e kthejnë atë në energji kimike.

Funksionet e kloroplasteve

gjenomi plastid

Ashtu si mitokondritë, kloroplastet kanë sistemin e tyre gjenetik që siguron sintezën e një numri proteinash brenda vetë plastideve. Në matricën e kloroplasteve gjenden ADN, ARN të ndryshme dhe ribozome. Doli se ADN-ja e kloroplasteve ndryshon ashpër nga ADN-ja e bërthamës. Përfaqësohet nga molekula ciklike deri në 40-60 mikron në gjatësi, me një peshë molekulare 0,8-1,3x108 dalton. Mund të ketë shumë kopje të ADN-së në një kloroplast. Pra, në një kloroplast individual misri ka 20-40 kopje të molekulave të ADN-së. Kohëzgjatja e ciklit dhe shpejtësia e riprodhimit të ADN-së bërthamore dhe kloroplastit, siç tregohet në qelizat e algave jeshile, nuk përputhen. ADN-ja e kloroplastit nuk është e kompleksuar me histone. Të gjitha këto karakteristika të ADN-së së kloroplastit janë të afërta me ato të ADN-së së qelizave prokariotike. Për më tepër, ngjashmëria e ADN-së midis kloroplasteve dhe baktereve mbështetet edhe nga fakti se sekuencat kryesore rregullatore transkriptuese (promotorët, terminatorët) janë të njëjta. Të gjitha llojet e ARN-së (lajmëtare, transferuese, ribozomale) sintetizohen në ADN-në e kloroplasteve. ADN-ja e kloroplastit kodon rARN-në, e cila është pjesë e ribozomeve të këtyre plastideve, të cilat i përkasin tipit prokariotik 70S (përmbajnë 16S dhe 23S rRNA). Ribozomet e kloroplastit janë të ndjeshëm ndaj antibiotikut kloramphenicol, i cili pengon sintezën e proteinave në qelizat prokariote.
Ashtu si në rastin e kloroplasteve, përsëri përballemi me ekzistencën e një sistemi të veçantë të sintezës së proteinave, të ndryshëm nga ai në qelizë.
Këto zbulime zgjuan interesin për teorinë e origjinës simbiotike të kloroplasteve. Ideja që kloroplastet lindi duke kombinuar qelizat heterotrofike me algat prokariote blu-jeshile, e shprehur në fund të shekujve 19 dhe 20. (A.S. Fomintsin, K.S. Merezhkovsky) gjen përsëri konfirmimin e tij. Kjo teori mbështetet nga ngjashmëria e mahnitshme në strukturën e kloroplasteve dhe algave blu-jeshile, ngjashmëria me karakteristikat e tyre kryesore funksionale dhe kryesisht nga aftësia për procese fotosintetike.
Janë të njohura fakte të shumta të endosimbiozës së vërtetë të algave blu-jeshile me qeliza të bimëve më të ulëta dhe protozoar, ku ato funksionojnë dhe furnizojnë qelizën pritëse me produkte fotosinteze. Doli se edhe kloroplastet e izoluara mund të përzgjidhen nga disa qeliza dhe të përdoren prej tyre si endosimbiontë. Në shumë jovertebrorë (rotiferë, molusqe) që ushqehen me alga më të larta, të cilat i tresin, kloroplastet e paprekura janë brenda qelizave të gjëndrave tretëse. Kështu, në qelizat e disa molusqeve barngrënës u gjetën kloroplaste të paprekura me sisteme fotosintetike funksionale, aktiviteti i të cilëve u monitorua nga përfshirja e C14O2.
Siç doli, kloroplastet mund të futen në citoplazmën e qelizave fibroblaste të miut nga pinocitoza. Megjithatë, ato nuk u sulmuan nga hidrolaza. Qeliza të tilla, të cilat përfshinin kloroplastet jeshile, mund të ndaheshin brenda pesë brezave, ndërsa kloroplastet mbetën të paprekura dhe kryenin reaksione fotosintetike. U bënë përpjekje për të kultivuar kloroplastet në mjedise artificiale: kloroplastet mund të fotosintezojnë, në to ndodhi sinteza e ARN-së, ato mbetën të paprekura për 100 orë dhe ndarjet u vunë re edhe brenda 24 orëve. Por më pas pati një rënie në aktivitetin e kloroplasteve dhe ata vdiqën.
Këto vëzhgime dhe një sërë studimesh biokimike kanë treguar se veçoritë e autonomisë që zotërojnë kloroplastet janë ende të pamjaftueshme për ruajtjen afatgjatë të funksioneve të tyre dhe aq më tepër për riprodhimin e tyre.
Kohët e fundit, është bërë e mundur që të deshifrohet plotësisht e gjithë sekuenca e nukleotideve në molekulën ciklike të ADN-së të kloroplasteve të bimëve më të larta. Kjo ADN mund të kodojë deri në 120 gjene, mes tyre: gjene për 4 ARN ribozomale, 20 proteina ribozomale të kloroplasteve, gjene për disa nënnjësi të ARN polimerazës kloroplastike, disa proteina të fotosistemit I dhe II, 9 nga 12 nënnjësi të pjesëve të sintetazës ATP, e proteinave të komplekseve të zinxhirit të transportit të elektroneve, një nga nënnjësitë e ribuloz difosfat karboksilazës (enzima kryesore për lidhjen e CO2), 30 molekula tARN dhe 40 proteina të tjera ende të panjohura. Është interesante se një grup i ngjashëm gjenesh në ADN-në e kloroplasteve u gjet në përfaqësues të largët të bimëve më të larta si duhani dhe myshku i mëlçisë.
Masa kryesore e proteinave të kloroplastit kontrollohet nga gjenomi bërthamor. Doli se një numër i proteinave më të rëndësishme, enzimave dhe, në përputhje me rrethanat, proceset metabolike të kloroplasteve janë nën kontrollin gjenetik të bërthamës. Pra, bërthama e qelizave kontrollon fazat individuale të sintezës së klorofilit, karotenoideve, lipideve, niseshtës. Shumë enzima të fazës së errët dhe enzima të tjera janë nën kontrollin bërthamor, duke përfshirë disa komponentë të zinxhirit të transportit të elektroneve. Gjenet bërthamore kodojnë polimerazën e ADN-së dhe sintetazën e aminoacil-tRNA të kloroplasteve. Shumica e proteinave ribozomale janë nën kontrollin e gjeneve bërthamore. Të gjitha këto të dhëna na bëjnë të flasim për kloroplastet, si dhe për mitokondritë, si struktura me autonomi të kufizuar.
Transporti i proteinave nga citoplazma në plastide ndodh në parim i ngjashëm me atë në mitokondri. Këtu, në vendet ku membranat e jashtme dhe të brendshme të kloroplastit konvergojnë, ka proteina integrale që formojnë kanale që njohin sekuencat sinjalizuese të proteinave të kloroplastit të sintetizuara në citoplazmë dhe i transportojnë ato në stromën e matricës. Sipas sekuencave sinjalizuese shtesë, proteinat e importuara nga stroma mund të inkorporohen në membranat plastide (tilakoidet, lamellat stromale, membranat e jashtme dhe të brendshme) ose të lokalizohen në stromë, duke qenë pjesë e ribozomeve, komplekseve enzimë të ciklit Calvin, etj.
Ngjashmëria befasuese e strukturës dhe proceseve të energjisë në bakteret dhe mitokondritë, nga njëra anë, dhe në algat blu-jeshile dhe kloroplastet, nga ana tjetër, shërben si një argument i fortë në favor të teorisë së origjinës simbiotike të këtyre organeleve. Sipas kësaj teorie, shfaqja e qelizës eukariote kaloi nëpër disa faza të simbiozës me qelizat e tjera. Në fazën e parë, qelizat e llojit të baktereve heterotrofike anaerobe përfshinin baktere aerobe që shndërroheshin në mitokondri. Paralelisht, në qelizën pritëse, gjenofora prokariotike formohet në një bërthamë të izoluar nga citoplazma. Pra, qelizat eukariotike heterotrofike mund të kishin lindur. Marrëdhëniet e përsëritura endosimbiotike midis qelizave eukariote primare dhe algave blu-jeshile çuan në shfaqjen në to të strukturave të tipit kloroplast që lejojnë qelizat të kryejnë procese autosintetike dhe të mos varen nga prania e substrateve organike (Fig. 236). Gjatë formimit të një sistemi të tillë të gjallë të përbërë, një pjesë e informacionit gjenetik të mitokondrive dhe plastideve mund të ndryshojë, të transferohet në bërthamë. Kështu, për shembull, dy të tretat e 60 proteinave ribozomale të kloroplasteve kodohen në bërthamë dhe sintetizohen në citoplazmë dhe më pas integrohen në ribozomet e kloroplastit, të cilët kanë të gjitha vetitë e ribozomeve prokariote. Një transferim i tillë i një pjese të madhe të gjeneve prokariote në bërthamë çoi në faktin se këto organele qelizore, duke ruajtur një pjesë të autonomisë së tyre të mëparshme, u vunë nën kontrollin e bërthamës qelizore, e cila përcakton në një masë më të madhe të gjitha funksionet kryesore qelizore.
proplastidet
Nën dritën normale, proplastidet kthehen në kloroplaste. Së pari, ato rriten, me formimin e palosjeve të membranës të vendosura gjatësore nga membrana e brendshme. Disa prej tyre shtrihen në të gjithë gjatësinë e plastidit dhe formojnë lamelat e stromës; të tjerat formojnë lamela tilakoide, të cilat grumbullohen dhe formojnë grana të kloroplasteve të pjekur. Një zhvillim disi i ndryshëm i plastideve ndodh në errësirë. Në fidanët e etioluar, në fillim, vërehet një rritje e vëllimit të plastideve, etioplasteve, por sistemi i membranave të brendshme nuk ndërton struktura lamelare, por formon një masë flluskash të vogla që grumbullohen në zona të veçanta dhe madje mund të formojnë struktura komplekse grilë. (trupa prolamellar). Membranat e etioplasteve përmbajnë protoklorofil, një pararendës i klorofilit të verdhë. Nën veprimin e dritës, kloroplastet formohen nga etioplastet, protoklorofila shndërrohet në klorofil, sintetizohen membrana të reja, enzima fotosintetike dhe përbërës të zinxhirit të transportit të elektroneve.
Kur qelizat ndriçohen, vezikulat membranore dhe tubulat riorganizohen shpejt, nga të cilat zhvillohet një sistem i plotë lamelash dhe tilakoidesh, karakteristikë e një kloroplasti normal.
Leukoplastet ndryshojnë nga kloroplastet në mungesë të një sistemi lamelar të zhvilluar (Fig. 226 b). Ato gjenden në qelizat e indeve të depozitimit. Për shkak të morfologjisë së tyre të pasigurt, leukoplastet janë të vështira për t'u dalluar nga proplastidet dhe ndonjëherë nga mitokondria. Ato, si proplastidet, janë të varfër në lamela, por megjithatë janë të afta të formojnë struktura normale tilakoide nën ndikimin e dritës dhe të marrin një ngjyrë të gjelbër. Në errësirë, leukoplastet mund të grumbullojnë substanca të ndryshme rezervë në trupat prolamellar dhe kokrrat e niseshtës dytësore depozitohen në stromën e leukoplasteve. Nëse e ashtuquajtura niseshte kalimtare depozitohet në kloroplaste, e cila është e pranishme këtu vetëm gjatë asimilimit të CO2, atëherë ruajtja e vërtetë e niseshtës mund të ndodhë në leukoplaste. Në disa inde (endosperma e drithërave, rizomat dhe zhardhokët), grumbullimi i niseshtës në leukoplaste çon në formimin e amiloplasteve të mbushura plotësisht me kokrriza të niseshtës së depozitimit të vendosura në stromën plastide (Fig. 226c).
Një formë tjetër e plastideve në bimët më të larta është kromoplasti, i cili zakonisht zverdhet si rezultat i grumbullimit të karotenoideve në të (Fig. 226d). Kromoplastet formohen nga kloroplastet dhe shumë më rrallë nga leukoplastet e tyre (për shembull, në rrënjën e një karote). Procesi i zbardhjes së ngjyrës dhe ndryshimeve në kloroplaste vërehet lehtë gjatë zhvillimit të petaleve ose kur frutat piqen. Në këtë rast, plastidet mund të grumbullohen me njolla e verdhe në to shfaqen pika (globula) ose trupa në formë kristalesh. Këto procese shoqërohen me një ulje graduale të numrit të membranave në plastid, me zhdukjen e klorofilit dhe niseshtës. Procesi i formimit të globulave me ngjyrë shpjegohet me faktin se kur shkatërrohen lamela e kloroplasteve, lëshohen pika lipide, në të cilat pigmente të ndryshme (për shembull, karotenoidet) treten mirë. Kështu, kromoplastet janë forma degjeneruese të plastideve që i nënshtrohen lipofanerozës, zbërthimit të komplekseve lipoproteinike.

Plastidet janë organele membranore që gjenden në organizmat eukariote fotosintetike (bimët e larta, algat e poshtme, disa organizma njëqelizorë). Në bimët më të larta, u gjet një grup i tërë plastidesh të ndryshme (kloroplast, leukoplast, amiloplast, kromoplast), të cilat janë një seri shndërrimesh reciproke të një lloji plastide në një tjetër. Struktura kryesore që kryen proceset fotosintetike është kloroplasti (Fig. 226a).

Kloroplasti. Siç është përmendur tashmë, struktura e kloroplastit, në parim, i ngjan strukturës së mitokondrive. Zakonisht këto janë struktura të zgjatura me gjerësi 2-4 µm dhe gjatësi 5-10 µm. Algat e gjelbra kanë kloroplaste gjigante (kromatofore), që arrijnë një gjatësi prej 50 mikron. Numri i kloroplasteve në qelizat bimore është i ndryshëm. Pra, algat e gjelbra mund të kenë nga një kloroplast secila, bimët më të larta kanë një mesatare prej 10-30 dhe rreth 1000 kloroplaste për qelizë u gjetën në qelizat gjigante të indit palisadë të shag.

Membrana e jashtme e kloroplasteve, si dhe ajo e brendshme, kanë një trashësi rreth 7 mikron, ato ndahen nga njëra-tjetra me një hapësirë ndërmembranore rreth 20-30 nm. Membrana e brendshme e kloroplasteve ndan stromën plastide, e ngjashme me matricën mitokondriale. Në stromën e një kloroplasti të pjekur të bimëve më të larta, janë të dukshme dy lloje të membranave të brendshme. Këto janë membrana që formojnë lamela të stromës së sheshtë, të zgjeruar dhe membrana tilakoidale, vakuola ose qese të sheshta në formë disku.

Lamelat e stromës (rreth 20 μm të trasha) janë qese të sheshta të zbrazëta ose duken si një rrjet kanalesh të degëzuara dhe të ndërlidhura të vendosura në të njëjtin rrafsh. Zakonisht, lamelat e stromës brenda kloroplastit shtrihen paralel me njëra-tjetrën dhe nuk krijojnë lidhje me njëra-tjetrën.

Përveç membranave stromale, kloroplastet përmbajnë tilakoide membranore. Këto janë çanta me membranë të mbyllur të sheshtë që kanë formën e një disku. Madhësia e hapësirës ndërmembranore është gjithashtu rreth 20-30 nm. Tilakoidë të tillë formojnë grumbuj si një kolonë monedhash, të quajtura grana (Fig. 227). Numri i tilakoideve për kokërr ndryshon shumë, nga disa në 50 ose më shumë. Madhësia e pirgjeve të tilla mund të arrijë 0,5 μm, kështu që kokrrat janë të dukshme në disa objekte në një mikroskop të lehtë. Numri i kokrrave në kloroplastet e bimëve më të larta mund të arrijë në 40-60. Tilakoidet në grana janë aq afër njëra-tjetrës sa shtresat e jashtme të membranave të tyre janë të lidhura ngushtë; në kryqëzimin e membranave tilakoide, formohet një shtresë e dendur me trashësi rreth 2 nm. Përveç dhomave të mbyllura të tilakoideve, grana zakonisht përfshin edhe seksione lamellash, të cilat gjithashtu formojnë shtresa të dendura 2 nm në pikat e kontaktit midis membranave të tyre dhe membranave tilakoidale. Lamelat e stromës, kështu, duket se lidhin kokrrat individuale të kloroplastit. Megjithatë, zgavrat e dhomave tilakoidale janë gjithmonë të mbyllura dhe nuk kalojnë në dhomat e hapësirës ndërmembranore të lamelave të stromës. Lamelat e stromës dhe membranat tilakoidale formohen nga ndarja nga membrana e brendshme gjatë fazave fillestare të zhvillimit të plastidit.

Matrica (stroma) e kloroplasteve përmban molekula të ADN-së, ribozome; ekziston edhe depozitimi primar i polisaharidit rezervë, niseshtesë, në formën e kokrrave të niseshtës.

Funksionet e kloroplasteve. Në kloroplaste ndodhin procese fotosintetike, të cilat çojnë në lidhjen e dioksidit të karbonit, në çlirimin e oksigjenit dhe në sintezën e sheqernave.

Karakteristikë e kloroplasteve është prania në to e pigmenteve, klorofileve, të cilat u japin ngjyrë bimëve jeshile. Me ndihmën e klorofilit, bimët e gjelbra thithin energjinë e dritës së diellit dhe e kthejnë atë në energji kimike.

Procesi kryesor përfundimtar këtu është lidhja e dioksidit të karbonit me përdorimin e ujit për të formuar karbohidrate të ndryshme dhe lirimin e oksigjenit. Molekulat e oksigjenit, të cilat lirohen gjatë fotosintezës në bimë, formohen për shkak të hidrolizës së një molekule uji. Procesi i fotosintezës është një zinxhir kompleks i përbërë nga dy faza: të lehta dhe të errëta. E para, që vazhdon vetëm në dritë, shoqërohet me thithjen e dritës nga klorofilet dhe me kryerjen e një reaksioni fotokimik (reaksioni Hill). Në fazën e dytë, e cila zhvillohet në errësirë, CO2 fiksohet dhe reduktohet, duke çuar në sintezën e karbohidrateve.

Si rezultat i fazës së dritës ndodh sinteza e ATP dhe reduktimi i NADP (nikotinamid adenine dinukleotid fosfat), të cilat më pas përdoren në reduktimin e CO2, në sintezën e karbohidrateve tashmë në fazën e errët të fotosintezës.

Në fazën e errët të fotosintezës, për shkak të NADP-së së reduktuar dhe energjisë së ATP, CO2 atmosferik lidhet, gjë që çon në formimin e karbohidrateve. Ky proces i fiksimit të CO2 dhe formimit të karbohidrateve përbëhet nga shumë hapa që përfshijnë një numër të madh enzimash (cikli Calvin).

Në stromën e kloroplasteve, nitritet reduktohen në amoniak, për shkak të energjisë së elektroneve të aktivizuara nga drita; në bimë, ky amoniak shërben si burim azoti në sintezën e aminoacideve dhe nukleotideve.

Ontogjeneza dhe rirregullimet funksionale të plastideve. Rritja e numrit të kloroplasteve dhe formimi i formave të tjera të plastideve (leukoplastet dhe kromoplastet) konsiderohet si një rrugë për transformimin e strukturave pararendëse. proplastid. I gjithë procesi i zhvillimit të plastideve të ndryshme përfaqësohet nga një sërë ndryshimesh të formave që shkojnë në një drejtim:

Proplastida ® leukoplast ® kloroplast ® kromoplast

¯ amiloplast¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾¾

Është vërtetuar natyra e pakthyeshme e tranzicioneve ontogjenetike të plastideve. Në bimët më të larta, shfaqja dhe zhvillimi i kloroplasteve ndodh nëpërmjet ndryshimeve në proplastide (Fig. 231).

Proplastidet janë fshikëza të vogla (0,4-1 μm) me dy membrana që ndryshojnë nga vakuolat citoplazmike në përmbajtje më të dendur dhe praninë e dy membranave kufizuese, të jashtme dhe të brendshme (si promitokondria në qelizat e majave). Membrana e brendshme mund të japë palosje të vogla ose të formojë vakuola të vogla. Proplastidet gjenden më shpesh në indet ndarëse të bimëve (qelizat e meristemit të rrënjës, gjethet, në pikat e rritjes së kërcellit, etj.). Një rritje në numrin e tyre ndodh nga ndarja ose lulëzimi, ndarja e vezikulave të vogla me dy membrana nga trupi proplastid.

Fati i proplastideve të tilla varet nga kushtet e zhvillimit të bimëve. Nën dritën normale, proplastidet kthehen në kloroplaste. Së pari, ato rriten, me formimin e palosjeve të membranës të vendosura gjatësore nga membrana e brendshme. Disa prej tyre shtrihen në të gjithë gjatësinë e plastidit dhe formojnë lamelat e stromës; të tjerat formojnë lamela tilakoide, të cilat grumbullohen dhe formojnë grana të kloroplasteve të pjekur.

Në errësirë, fidanët fillimisht rriten në vëllimin e plastideve, etioplasteve, por sistemi i membranave të brendshme nuk ndërton struktura lamelare, por formon një masë flluskash të vogla që grumbullohen në zona të veçanta dhe madje mund të formojnë struktura komplekse grilë (trupa prolamellar) . Membranat e etioplasteve përmbajnë protoklorofil, një pararendës i klorofilit të verdhë. Kur qelizat ndriçohen, vezikulat membranore dhe tubulat riorganizohen shpejt, nga të cilat zhvillohet një sistem i plotë lamelash dhe tilakoidesh, karakteristikë e një kloroplasti normal.

Leukoplastet, ndryshe nga kloroplastet, nuk kanë një sistem lamelar të zhvilluar (Fig. 226 b). Ato gjenden në qelizat e indeve të depozitimit. Për shkak të morfologjisë së tyre të pasigurt, leukoplastet janë të vështira për t'u dalluar nga proplastidet dhe ndonjëherë nga mitokondria. Ato, si proplastidet, janë të varfër në lamela, por megjithatë janë të afta të formojnë struktura normale tilakoide nën ndikimin e dritës dhe të marrin një ngjyrë të gjelbër. Në errësirë, leukoplastet mund të grumbullojnë substanca të ndryshme rezervë në trupat prolamellar dhe kokrrat e niseshtës dytësore depozitohen në stromën e leukoplasteve. Nëse e ashtuquajtura niseshte kalimtare depozitohet në kloroplaste, e cila është e pranishme këtu vetëm gjatë asimilimit të CO2, atëherë ruajtja e vërtetë e niseshtës mund të ndodhë në leukoplaste. Në disa inde (endosperma e drithërave, rizomat dhe zhardhokët), grumbullimi i niseshtës në leukoplaste çon në formimin e amiloplasteve të mbushura plotësisht me kokrriza të niseshtës së depozitimit të vendosura në stromën plastide (Fig. 226c).

Një formë tjetër e plastideve në bimët më të larta është kromoplast, zakonisht ngjyroset në dritë të verdhë si rezultat i grumbullimit të karotenoideve në të (Fig. 226d). Kromoplastet formohen nga kloroplastet dhe shumë më rrallë nga leukoplastet e tyre (për shembull, në rrënjën e një karote). Procesi i zbardhjes së ngjyrës dhe ndryshimeve në kloroplaste vërehet lehtë gjatë zhvillimit të petaleve ose kur frutat piqen. Në të njëjtën kohë, pikat (globulat) me ngjyrë të verdhë mund të grumbullohen në plastide, ose në to shfaqen trupa në formën e kristaleve. Këto procese janë për shkak të një rënie graduale të numrit të membranave në plastid, me zhdukjen e klorofilit dhe niseshtës. Procesi i formimit të globulave me ngjyrë shpjegohet me faktin se kur shkatërrohen lamela e kloroplasteve, lëshohen pika lipide, në të cilat pigmente të ndryshme (për shembull, karotenoidet) treten mirë. Kështu, kromoplastet janë forma degjeneruese të plastideve që i nënshtrohen lipofanerozës, zbërthimit të komplekseve lipoproteinike.

Strukturat fotosintetike të qelizave eukariote dhe prokariote të poshtme. Struktura e plastideve në bimët më të ulëta fotosintetike (algat jeshile, kafe dhe të kuqe) në përgjithësi është e ngjashme me kloroplastet e qelizave të bimëve më të larta. Sistemet e tyre membranore përmbajnë gjithashtu pigmente fotosensitive. Kloroplastet e algave jeshile dhe kafe (ndonjëherë të quajtura kromatofore) kanë gjithashtu membranë të jashtme dhe të brendshme; kjo e fundit formon qese të sheshta të vendosura në shtresa paralele; këto forma nuk kanë faqe (Fig. 232). Në algat jeshile, kromatofori përmban pirenoidet, të cilat janë një zonë e rrethuar nga vakuola të vogla, rreth të cilave depozitohet niseshte (Fig. 233).

Forma e kloroplasteve në algat jeshile është shumë e larmishme - këto janë ose shirita spirale të gjata (Spirogira), rrjete (Oedogonium), ose të vogla të rrumbullakëta, të ngjashme me kloroplastet e bimëve më të larta (Fig. 234).

Midis organizmave prokariote, shumë grupe posedojnë aparate fotosintetike dhe, në lidhje me këtë, kanë një strukturë të veçantë. Për mikroorganizmat fotosintetikë (algat blu-jeshile dhe shumë baktere), është karakteristikë që pigmentet e tyre fotosensitive lidhen me membranën plazmatike ose me daljet e saj të drejtuara thellë në qelizë.

Në membranat e algave blu-jeshile, përveç klorofilit, ka edhe pigmente fikobilinike. Membranat fotosintetike të algave blu-jeshile formojnë qese të sheshta (lamela) që janë të vendosura paralelisht me njëra-tjetrën, ndonjëherë duke formuar pirgje ose spirale. Të gjitha këto struktura membranore formohen nga invaginimet e membranës plazmatike.

Në bakteret fotosintetike (Chromatium), membranat formojnë fshikëza të vogla, numri i të cilave është aq i madh sa mbushin pothuajse pjesën më të madhe të citoplazmës.

gjenomi plastid. Ashtu si mitokondritë, kloroplastet kanë sistemin e tyre gjenetik që siguron sintezën e një numri proteinash brenda vetë plastideve. Në matricën e kloroplasteve gjenden ADN, ARN të ndryshme dhe ribozome. Doli se ADN-ja e kloroplasteve ndryshon ashpër nga ADN-ja e bërthamës. Përfaqësohet nga molekula ciklike deri në 40-60 mikron në gjatësi, me një peshë molekulare 0,8-1,3x108 dalton. Mund të ketë shumë kopje të ADN-së në një kloroplast. Pra, në një kloroplast individual misri ka 20-40 kopje të molekulave të ADN-së. Kohëzgjatja e ciklit dhe shpejtësia e riprodhimit të ADN-së bërthamore dhe kloroplastit, siç tregohet në qelizat e algave jeshile, nuk përputhen. ADN-ja e kloroplastit nuk është e kompleksuar me histone. Të gjitha këto karakteristika të ADN-së së kloroplastit janë të afërta me ato të ADN-së së qelizave prokariotike. Për më tepër, ngjashmëria e ADN-së midis kloroplasteve dhe baktereve mbështetet edhe nga fakti se sekuencat kryesore rregullatore transkriptuese (promotorët, terminatorët) janë të njëjta. Të gjitha llojet e ARN-së (lajmëtare, transferuese, ribozomale) sintetizohen në ADN-në e kloroplasteve. ADN-ja e kloroplastit kodon rARN-në, e cila është pjesë e ribozomeve të këtyre plastideve, të cilat i përkasin tipit prokariotik 70S (përmbajnë 16S dhe 23S rRNA). Ribozomet e kloroplastit janë të ndjeshëm ndaj antibiotikut kloramphenicol, i cili pengon sintezën e proteinave në qelizat prokariote.

E gjithë sekuenca e nukleotideve në molekulën ciklike të ADN-së së kloroplasteve të bimëve më të larta është deshifruar plotësisht. Kjo ADN mund të kodojë deri në 120 gjene, mes tyre: gjene për 4 ARN ribozomale, 20 proteina ribozomale të kloroplasteve, gjene për disa nënnjësi të ARN polimerazës kloroplastike, disa proteina të fotosistemit I dhe II, 9 nga 12 nënnjësi të pjesëve të sintetazës ATP, e proteinave të komplekseve të zinxhirit të transportit të elektroneve, një nga nënnjësitë e ribuloz difosfat karboksilazës (enzima kryesore për lidhjen e CO2), 30 molekula tARN dhe 40 proteina të tjera ende të panjohura. Është interesante se një grup i ngjashëm gjenesh në ADN-në e kloroplasteve u gjet në përfaqësues të largët të bimëve më të larta si duhani dhe myshku i mëlçisë.

Masa kryesore e proteinave të kloroplastit kontrollohet nga gjenomi bërthamor. Një numër i proteinave më të rëndësishme, enzimave dhe, në përputhje me rrethanat, proceset metabolike të kloroplasteve janë nën kontrollin gjenetik të bërthamës. Shumica e proteinave ribozomale janë nën kontrollin e gjeneve bërthamore. Të gjitha këto të dhëna flasin për kloroplastet si struktura me autonomi të kufizuar.

4.6. Citoplazma: Sistemi musculoskeletal (citoskelet)

Në zemër të të gjitha reaksioneve të shumta motorike të qelizës janë mekanizmat e zakonshëm molekularë. Përveç kësaj, prania e aparateve motorike është e kombinuar dhe e lidhur strukturisht me ekzistencën e formacioneve mbështetëse, kornizë ose skeletore ndërqelizore. Prandaj, ata flasin për sistemin musculoskeletal të qelizave.

Komponentët citoskeletorë përfshijnë komplekset ose fijet e proteinave filamentoze, jo të degëzuara (filamente të hollë).

Ekzistojnë tre grupe filamentesh, të cilat ndryshojnë në aspektin e përbërje kimike si vetitë ultrastrukturore ashtu edhe funksionale. Fijet më të holla janë mikrofilamentet; diametri i tyre është rreth 8 nm dhe përbëhen kryesisht nga proteina e aktinës. Një grup tjetër strukturash filamentoze janë mikrotubulat, të cilët kanë një diametër prej 25 nm dhe përbëhen kryesisht nga proteina e tubulinës, dhe së fundi nga fijet e ndërmjetme me diametër rreth 10 nm (të ndërmjetme në krahasim me 6 nm dhe 25 nm), të formuara nga të ndryshme, por të lidhura. proteinat (Fig. 238, 239).

Të gjitha këto struktura fibrilare janë të përfshira në proceset e lëvizjes fizike të komponentëve qelizorë apo edhe të qelizave të tëra, në disa raste ato luajnë një rol thjesht skeletor skeletor. Elementet e citoskeletit gjenden në të gjitha qelizat eukariote pa përjashtim; analoge të këtyre strukturave fibrilare gjenden edhe te prokariotët.

Vetitë e zakonshme të elementeve të citoskeletit janë se ato janë polimere fibrilare proteinike, jo të degëzuara, të paqëndrueshme, të afta për polimerizim dhe depolimerizim, të cilat çojnë në lëvizshmëri qelizore, për shembull, në një ndryshim në formën e qelizës. Komponentët e citoskeletit, me pjesëmarrjen e proteinave të veçanta shtesë, mund të stabilizohen ose të formojnë ansamble fibrilare komplekse dhe të luajnë vetëm një rol skele. Kur ndërveprojnë me proteina të tjera të veçanta translokuese (ose proteina motorike), ato përfshihen në një sërë lëvizjesh qelizore.

Sipas vetive dhe funksioneve të tyre, elementët e citoskeletit ndahen në dy grupe: vetëm fibrilet e skeletit - fijet e ndërmjetme, dhe mikrofilamentet muskuloskeletore - aktin që ndërveprojnë me proteinat motorike - miozinat, dhe mikrotubulat e tubulinës që ndërveprojnë me proteinat motorike dyneinat dhe kinezinat.

Grupi i dytë i fibrileve të citoskeletit (mikrofilamentet dhe mikrotubulat) ofrojnë dy mënyra thelbësisht të ndryshme të lëvizjes. E para prej tyre bazohet në aftësinë e proteinës kryesore të mikrofilamentit, aktinës, dhe proteinës kryesore të mikrotubulës, tubulinës, për t'u polimerizuar dhe depolimerizuar. Kur këto proteina shoqërohen me membranën plazmatike, ndryshimet morfologjike të saj vërehen në formën e formimit të daljeve (pseudopodia dhe lamellopodia) në skajin e qelizës.

Me një metodë tjetër të lëvizjes, fibrilet e aktinës (mikrofilamentet) ose tubulina (mikrotubulat) janë struktura drejtuese përgjatë të cilave lëvizin proteinat speciale të lëvizshme - motorët. Kjo e fundit mund të lidhet me membranën ose përbërësit fibrilar të qelizës dhe në këtë mënyrë të marrë pjesë në lëvizjen e tyre.